Boto, Luis

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  - 69 - DIVULGACIÓN EVOLUCIONISTA  Adaptación a la presencia de genes exógenos Un comentario a dos trabajos recientes de Michener et al. 2014a,b  Comentado por Luis Boto Dept. Biodiversidad y Biología Evolutiva,  Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC E-mail: mcnb119@mncn.csic.es     La transferencia de material genético entre organismos ha sido conocida y explotada desde los primeros días de la Biología Molecular (Arber 2014) contribu-yendo ampliamente al desarrollo de esta disciplina así como a la implementación de la Biotecnología. Sin embargo, inicialmente fue considerada como una mera curiosidad desde el punto de vista evolutivo hasta que Syvanen (1985) sugirió su posible papel como mecanismo de adquisición de nuevos rasgos y su posible introducción en el pensamiento evolutivo. Desde entonces, numerosos estudios han contribuido a situar la transferencia génica horizontal (o lateral), o transferencia de material genético entre diferentes orga-nismos y su exitosa incorporación estable al acervo genético de los receptores, entre las herramientas con las que trabaja la evolución. Hoy parece claro que la transferencia génica horizontal, ha contribuido amplia-mente a la modulación de los genomas procarióticos y por tanto a la evolución de bacterias y arqueas (Boto 2010, Syvanen 2012) y cada vez aparecen más evidencias de su papel en la adquisición de nuevos rasgos por parte de los eucariotas, principalmente en eucariotas unicelulares (Andersson 2009), pero también en plantas, hongos o metazoos (Boto 2014, Gao et al. 2014, Gladieux et al. 2014, Schoenknecht et al. 2014 ). Del mismo modo, un ingente número de trabajos tratan de desentrañar los meca-nismos que llevan a un material genético extraño a incorporarse exitosamente en nuevos entornos genómicos. Hoy se conoce que la transferencia e incorporación estable de material genético a nuevos huéspedes es un largo proceso (Thomas y Nielsen 2005, Baltrus 2013) que requiere la movilización del ADN del donador, bien por liberación al medio extracelular bien por su integración en vectores como plásmi-dos, virus o bacteriófagos, su penetración en las célula receptora, la superación de barreras citoplásmicas como las que suponen los mecanismos de restricción modificación bacterianos entre otros, la incorporación al genoma receptor a través de mecanismos de recombinación homóloga o heteróloga, la correcta expresión de los genes incorporados (en el caso de secuencias codificantes) en un entorno hostil desde el punto de vista de la transcripción, traducción y estabilidad de los productos génicos, y finalmente, su preser-vación a través de diferentes generaciones solo en el caso de que el material adquirido suponga una ventaja evolutiva o cuanto menos sea neutral para el receptor (ver Fig. 1). En el caso de los eucariotas con reproducción sexual, la separación de una línea germinal de la línea somática constituye una barrera adicional a la transmisión intergeneracional del posible material adquirido. La mayoría de estudios que han conducido a establecer este escenario, que ayuda a entender como la transferencia génica horizontal actúa, han tenido en cuenta simplemente como el material transferido es capaz de remontar una serie de barreras hasta incorporarse establemente en el receptor.   *Imagen tomada de Michener et al. 2014b    - 70 -          Sin embargo, dos interesantes y elegantes trabajos (Michener et al.. 2014a, b) han incidido recientemente en las modificaciones del receptor tras la adqui-sición de material genético exógeno que contribuyen a refinar su genoma antes de explotar con éxito las posibles ventajas derivadas de la adquisición de un nuevo gen. Utilizando una aproximación de evolución in vitro Michener y colaboradores han conseguido identificar mutaciones en el genoma de diferentes especies y cepas de Methylobacterium asociadas a un aumento de fitness en presencia de Diclorometano tras la introducción de un gen dcmA, codificante para una dehalogenasa que facilita el catabolismo de este compuesto, que parece adquirirse por transferencia horizontal en algunas cepas naturales de M. extorquens. Aunque la introducción del gen se traduce inicialmente en un menor crecimiento de los transconjugantes, tras 150 generaciones de evolución in vitro en presencia de dicloro-metano aparecen cepas con un mayor fitness que las cepas originales. La secuenciación de los genomas de éstas cepas de mayor fitness permite identificar mutaciones en cuatro genes, alguno de los cuales está asociado con el flujo de cloro al medio extracelular, lo que sugiere que este refinamiento del genoma del receptor contribuye a la explotación de las ventajas que supone la adquisición de un gen que permite la degradación del diclorome-tano presente en el medio. Adicionalmente, estos estudios encuen-tran que en cepas naturales de M. extorquens que han adquirido el gen dcmA existen mutaciones en el promotor de uno de los genes identificados (diferentes a las encon-tradas tras la evolución in vitro) que hace que se exprese mejor que el correspondiente de cepas sin el dcmA, lo que apoya la posible implicación de estos genes mutados en la adaptación del receptor a la presencia de genes exógenos. Lo que estos estudios ponen de relieve es que no solo el material genético adquirido por transferencia horizontal debe superar múltiples barreras antes de incorporarse a un nuevo entorno genético, sino que el entorno genético del receptor es capaz de evolucionar para adaptarse a la presencia de nuevo material genético.   REFERENCIAS  Andersson, J.O. 2009. Gene transfer and diversification of microbial eukaryotes. Annu. Rev. Microbiol. 63: 177-193. Arber, W. 2014. Horizontal gene transfer among bacteria and its role in biological evolution. Life 4: 217-224. Baltrus, D.A. 2013. Exploring the costs of horizontal gene transfer Trends Ecol. Evol. 28: 489-495. Boto, L. 2010. Horizontal gene transfer in evolution: facts and challenges Proc. R. Soc. B  277: 819-827. Boto, L. 2014. Horizontal gene transfer in the acquisition of novel traits by metazoans Proc. R. Soc. B 281: 20132450 Boto, L. 2015. Evolutionary change and phylogenetic relationships in light of horizontal gene transfer J. Biosci. 40: 465-472. Gao, C., Ren, X., Mason, A.S., Liu, H., Xiao, M., Li, J. y Fu, D. 2014. Horizontal gene transfer in plants Funct. Integr. Genomics 14: 23-29. Gladieux, P., Ropars, J., Badouin, H., Branca, A., Aguileta, G., De Vienne, D.M., Rodriguez de la Vega, R.C., Branco, S. et al. 2014. Fungal evolutionary genomics provides insight into the mechanisms of adaptive divergence in eukaryotes. Mol. Ecol. 23: 753-773. Michener, J.K., Vuilleumier, S., Bringel, F. y Marx, C. J. 2014a. Phylogeny poorly predicts the utility of a challenging horizontally transferred gene in Methylobacterium strains. J. Bacteriol. 196: 2101-2107. Michener, J.K., Camargo Neves, A. A., Vuilleumier, S., Bringel, F. y Marx, C. J. 2014b. Effective use of a horizontally-transferred pathway for Dichloromethane catabolism requires post-transfer refinement. eLife 3: e04279. Schoenknecht, G., Weber, A.P.M. y Lercher, M.J. 2014. Horizontal gene acquisitions by eukaryotes as drivers of adaptive evolution Bioessays 36: 9-20. Syvanen, M. 1985. Cross-species gene-transfer. Implications for a new theory of evolution J. Theor.Biol. 112: 333-343. Syvanen, M. 2012. Evolutionary implications of horizontal gene transfer. Annu. Rev. Genet. 46: 341-358. Thomas, C.M. y Nielsen, K.M. 2005. Mechanisms of, and barriers to, horizontal gene transfer between bacteria Nat. Rev. Microbiol. 3: 711-721.  Fig. 1. Representación esquemática del viaje de una pieza de ADN hasta su incorporación exitosa en una población receptora en procariotas. En eucariotas, la presencia de una membrana nuclear y de una línea germinal en algunos metazoos suponen barreras adicionales a la incorporación e integración de ADN exógeno (adaptado de Boto 2015). 

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