Meszéna, Géza

Hungarian

REAL-d

.Együttélés és versengés:ökológia és evolúióMeszéna GézaMTA doktori értekezéstéziseiBudapest, 20062 1 BEVEZETÉS1. BevezetésA dolgozat azt az úgy ökológiai, mint evolúiós szempontból entrális kér-dést vizsgálja meg elvi szinten, hogyan létezhet egyszerre versengés ésegyüttélés, természetes szelekió és biológiai diverzitás. Ennek keretébenformalizálja-pontosítja azt a képet, amely szerint a hasonló entitások kö-zötti viszonyt a verseny dominálja, míg az elegend®en különböz®ek közöttikompetíió legyengülhet annyira, hogy együttélésük lehet®vé váljék.1.1. Háttér: az adaptív dinamikaA dolgozat háttere az adaptív dinamika (AD) területén végzett munkám.Az adaptív dinamika a folytonos örökl®d® jellegek (stratégiák) gyakoriság-függ® szelekiójának általános elmélete az aszexuális reprodukió szintjén.Az elmélet szerint a folytonos evolúió a növekv® tnesz irányába haladmindaddig, amig el nem ér egy szinguláris pontba, ahol a tnesz grádienseelt¶nik. Megadtuk a lehetséges szinguláris pontok általános osztályozását.A szinguláris pontba konvergáló populáióval két dolog történhet. Ha aszingularitás egy tnesz maximum, akkor az evolúiója ezen a ponton leáll(ESS), ha viszont egy tnesz minimum, akkor evolúiós elágazás következikbe.Az egyik társszerz®je voltam annak a két alapikknek (Geritz & mtsi.,1997, 1998), amelyek ezeket az eredményeket lefektették, és amelyek azótaegyütt 234 hivatkozást kaptak. Id®közben az adaptív dinamika metodoló-giája széles körben ismertté és használttá vált.Az AD legfontosabb biológiai alkalmazása az adaptív speiáió elmé-lete. E konepió szerint az aszexuális modellekben megtalálható evolú-iós elágazás a magasabbrend¶ek speiáiójának minimálmodellje. Számostanulmány vizsgálta annak a lehet®ségét, hogy az elágazási pont tneszminimumában szelekió folyhat a reproduktív izoláió kialakulására, azaza szó igazi értelmében vett fajkeletkezésre.Az adaptív dinamika sapatmunkáján belül is, attól viszonylagosan füg-getlenül is, a saját hozzájárulásom a populáió-reguláió szerkezetének elvivizsgálata úgy ökológiai, mint evolúiós szempontból.1 BEVEZETÉS 31.2. A populáió-reguláió fontosságaAz adaptív dinamika elméletnek inherens része az a megkerülhetetlen gon-dolat, hogy egy tartósan létez® változat, faj létszáma hosszú távon se nemn®, se nem sökken, azaz  egy meghatározott id®skálán  egyensúlybanvan. Az AD eredményeihez vezet® legegyszer¶bb út ennek posztulálása, ésannak vizsgálata, hogy egy mutáns stratégia az egyensúlyban lév® rezi-denssel szemben képes-e terjedni. Íly módon az evolúiós probléma elabsz-trahálható az egyensúlyt beállító reguláió populáiódinamikai-ökológiaikérdését®l. Ez a kölsönös elterjedés tanulmányozásán alapuló AD azon-ban hozzá van kötve olyan leegyszer¶sít® feltevésekhez  mint hogy egy-szerre sak egyetlen mutáns lehessen jelen  ami a dolog lényegéhez nemtartozik hozzá.Az intuitíven egyszer¶bb és mélyebb, de matematikailag nehezebb útaz, ha az AD eredményeit az egyensúly posztulálása helyett az általánosantekintett, s a reguláiós visszasatolást is tartalmazó, populáiódinamikakövetkezményeként állítjuk el®. Ekkor az egyetlen, s már megkerülhetetle-nül lényeges feltevés az, hogy az evolúió kis lépésekben, folytonosan haladegy folytonos állapottérben.Másrészr®l, e visszasatolás általános vizsgálata elvezet a társulásökoló-gia alapkérdésének, az együttélés lehet®ségének vizsgálatához. Együttélniakkor lehet, ha van olyan visszasatolás, amely ezt az együttélést fenn-tartja. Ez pedig sak akkor lehetséges, ha a fajok között nihe-szegregáióvan a szó elegend®en általános értelmében.Az egyaránt a populáiódinamikára, populáióreguláióra visszavezetettökológia és evolúió egy olyan egységes képre vezet, amely biológiailag többmint plauzibilis ugyan, de amely a matematikai leírásban e nélkül nem jele-nik meg: diverzitáshoz vezet® evolúió a diverzitást lehet®vé tév® ökológiánalapul. Ez a kapsolat teszi az adaptív speiáió elméletét természetessé éskézenfekv®vé.4 2 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK2. Új tudományos eredményekI. Ökológia: a korlátozott hasonlóság és a nihe elméleteBevezettem a reguláló tényez®k általános társulásökológiai fogalmát. Etényez®k lehetnek véges sokan, vagy alkothatnak folytonos sokaságot. Apopuláiók és a reguláló faktorok közötti kétirányú kapsolat er®sségét azimpakt- és szenzitivitás-vektorok (a folytonos esetben: függvények) jellem-zik. Ebben a kontextusban, a társulás egyensúlyi feltételéb®l kiindulva,általánosan bebizonyítottam a korlátozott hasonlóság következ® elvét:• Az a paramétertartomány, amely lehet®vé teszi populáiók egy tár-sulásának együttélését sökken®en nullához tart, ha a populáióknakakár az impakt- akár a szenzitivitás-nihe-e hasonlóvá válik.• A nihe-ek elegend® különböz®ségét a megfelel® vektorok által kife-szített paralellepipedon térfogatával kell mérni. Algebrailag ez a vek-torok antiszimmetrizált tenzorszorzatának normája. Két populáióesetén a különböz®ségi követelmény a nihe-ek korlátozott átfedéséreredukálódik.A nihe-tér azonosítható a reguláló tényez®k halmazával, s így az lehetdiszkrét is, folytonos is. A mondottak értelmében az együttélés feltételea populáiók nihe-térbeli elkülönülése, a nihe-szegregáió. Mivel a kü-lönböz® helyen, különböz® ökológiai körülmények között található regulálótényez®ket különböz®eknek kell tekinteni, a nihe-szegregáió jelenthet akárfunkionális-, akár habitat-szegregáiót.Íly módon egységes keretbe foglaltam a kompetitív kizárás diszkrét kon-epióját a korlátozott hasonlóság elvével és világos matematikai alaprahelyeztem a nihe elméletét.II. Evolúió: az adaptív dinamika populáiódinamikai alapjaiA populáiódinamika és a folytonos evolúió dinamikájának viszonyát ha-sonló populáiók együttes dinamikájának tanulmányozásán keresztül vizs-gáltam.2 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 5A hasonlóságból adódó kis tnesz-különbségek következtében a popu-láiók relatív dinamikája lassú az aggregált dinamikához képest. Az id®-skálák szétválása miatt a két dinamika szeparáltan vizsgálhatóvá válik. Arelatív dinamika leegyszer¶södik, tulajdonságai egy a stratégiakülönbségekszerinti Taylor sorfejtésb®l kaphatóak meg.Általánosan megmutattam, hogy tetsz®leges számú hasonló stratégia re-latív dinamikáját teljesen meghatározza az adaptív dinamika sx(y)  egyet-len rezidensre vonatkozó  inváziós tnesz-függvénye. Ennek következté-ben az adaptív dinamikának a kölsönös elterjedés vizsgálatára alapozotteredményei általánosak és nem alapulnak máson, mint a stratégiák hason-lóságán, azaz a kis lépésekben folyó evolúió feltevésén.A stratégiatér nem-szinguláris pontjainál, ahol a tnesz-grádies nullá-tól különböz®, ott a relatív dinamikát a sorfejtés lineáris tagja dominálja,amely független a relatív létszámoktól. A direkionális evolúió tehát lé-nyegében gyakoriságfüggetlen. A szinguláris pontoknál az els®rend¶ tagelt¶nik. A relatív dinamikát a másodrend¶ tag szabja meg, amely a relatívlétszámoktól lineárisan függ. Itt tehát már jelen van a gyakoriságfüggésde egy megszorított értelemben: a szinguláris pontok kis környezetébenbármely modell egyenérétk¶ egy Lotka-Volterra modellel.Elemzésünk a korábbiaknál általánosabban megalapozza az adaptív di-namika evolúiós képét: a fejl®dés alapvet®en direkionális, a szingulárispontoknál elágazások lehetségesek. A esetleges kihalásoktól eltekintve, to-vábbi komplikáiók az aszexuális folytonos evolúióban ninsenek. Ezzelmegmutattuk, hogy az él®világ diverzikálódására vezet® darwini evolúióa populáiódinamika természetes matematikai következménye.III. Modellvizsgálat: adaptív dinamika két foltbanMegvizsgáltam a két foltból álló környezetben zajló evolúió adaptív di-namikáját. A fenotípus-változó optimális értéke a két foltban különböz®.Az evolúiós végállapot vagy két speialista együttélése, vagy pedig egyköztes, generalista változat egyeduralma. Részletesen elemeztem a modelladaptív dinamikájának bifurkáiós mintázatát a két releváns paraméter, afoltok közötti különbség és a migráiós ráta függvényében.6 2 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEKA generalista gy®zelmére akkor számíthatunk, ha a foltok közötti kü-lönbség nem túl nagy, a köztük való migráió viszont jelent®s. Akár a mig-ráió sökkenése, akár pedig a folt-különbség növekedése evolúiós elágazástokozhat. E két bifurkáiós átmenetet úgy tekinthetjük, mint az adaptívallopatrikus illetve adaptív parapatrikus fajképz®dés aszexuális prototípu-sait.Módszertani szempontból a modell példa az általános konepiók he-terogén környezetben, illetve heterogén populáiókra való alkalmazható-ságára. Biológiai szempontból a habitat-nihe-ek szegregáióján alapulóevolúiós elágazás léte azt demonstrálja, hogy az adaptív speiáió lehet®-ségét nins ok a szimpatrikus esetre korlátozni.IV. Modellvizsgálat: parabolikus replikátorok adaptívdinamikájaA parabolikus replikátorok olyan önmásoló szekveniák, amelyek növeke-dését a termék-gátlás lassítja. Mivel ily módon a ritka szekvenia el®nybenvan, a különböz® replikátorok együttélhetnek.Megmutattam, hogy a parabolikus replikátorok evolúiója a paraboli-kus kvázi-faj képpel írható le. A mindenkori legrátermettebb szekveniaárnyékában ott élnek a nála nem sokkal gyengébb változatok is. Ez azeloszlás együtt evolválódik.A szokásostól különböz® viselkedés lényegesen múlik azon, hogy a lehet-séges szekveniák nem alkotnak folytonos sokaságot, nem innitezimálisankis lépésekben fejl®dnek. Ha megengedjük a viszonylag hasonló szekven-iák közötti párképz®dést, és az evolúiós lépést kisire választjuk a mégpárképz®dést lehet®vé tév® különbséghez képest, akkor eljutunk a folytonoshatáresethez. El®áll a különbséggel sökken® kompetíió képe: a korláto-zott hasonlóság ökológiai elve egyfel®l, és az adaptív dinamika id®nkéntelágazó evolúiós képe másfel®l.Ezzel megmutattuk, hogy a parabolikusság nem akadálya a prebioló-giai replikátorok darwini evolúiójának. Általánosabban, demonstráltuk afolytonossági gondolat ökológiai és evolúiós relevaniáját.4 PUBLIKÁCIÓK 73. A tézispontok alapjául szolgáló publikáiókI. Meszéna, G., M. Gyllenberg, L. Pásztor & J.A.J. Metz: Competitiveexlusion and limiting similarity: a unied theory.Theoretial Population Biology 69: 68-87 (2006)II. Meszéna, G., M. Gyllenberg, F.J. Jaobs & J.A.J. Metz: Link betweenpopulation dynamis and dyanamis of Darwinian evolution.Physial Review Letters 95: 078105 (2005)Meszéna, G.: Adaptive dynamis: the ontinuity argument.Journal of Evolutionary Biology 18: 1139-1154 (2005)III. Meszéna, G., I. Czibula, & S.A.H. Geritz: Adaptive dynamis in a2-path environment: a toy model for allopatri and parapatrispeiation. Journal of Biologial Systems 5(2): 265-284 (1997)IV. Meszéna, G. & E. Szathmáry: Adaptive dynamis of parabolirepliators. Seletion 2(1): 147-159 (2001)4. További kapsolódó publikáiók aszupraindividuális biológia témaköréb®l1. Meszéna, G. & E. Pásztor: Population regulation and life-history stra-tegies. In: (J. Maynard Smith & G. Vida (szerk.) Proeeding in nonli-near siene. Organizational onstraints on the dynamis of evolution.Manhester University Press, Manhester and New York (1990)2. Kisdi, É. & G. Meszéna: Density Dependent Life History Evolution inFlutuating Environment. In: J. Yoshimura & C. W. Clark (szerk.)Leture Notes in Biomathematis 98: Adaptation in Stohasti Envi-ronments, 1993, 26-62. o.3. Kisdi, É. & G. Meszéna: Life histories with lottery ompetition in astohasti environment: an ESS that does not win.Theoretial Population Biology 47(2): 191-211 (1995)8 4 PUBLIKÁCIÓK4. Pásztor, E., G. Meszéna & É. Kisdi: R0 or r: a matter of taste?Journal of Evolutionary Biology 9: 511-518 (1996)5. Metz, J.A.J., S.A.H. Geritz, G. Meszéna, F.J. Jaobs & J.S. van Heer-waarden: Adaptive dynamis, a geometrial study of the onsequenesof nearly faithfull reprodution. In: S.J. van Strien, M. Verduyn Lu-nel (szerk.) Stohasti and spatial strutures of dynamial systems,North Holland, Elsevier, 1996, 183-231. o.6. Geritz, S.A.H., J.A.J. Metz, É. Kisdi & G. Meszéna: The dynamisof adaptation and evolutionary branhing.Physial Review Letters 78(10): 2024-2027 (1997)7. Geritz, S.A.H., É. Kisdi, G. Meszéna & J.A.J. Metz: Evolutionarysingular strategies and the adaptive growth and branhing of evoluti-onary trees. Evolutionary Eology 12: 35-57 (1998)8. Kisdi, É., G. Meszéna & L. Pásztor: Individual optimization. I. Me-hanisms shaping the optimal reation norm.Evolutionary Eology 12: 211-221 (1998)9. Pásztor, L., É. Kisdi & G. Meszéna: Jensen's inequality and optimallife history strategies in stohasti environments. Trends in Eologyand Evolution 15: 117-118 (2000)10. Meszéna G., É. Kisdi, U. Diekmann, S.A.H. Geritz & J.A.J. Metz:Evolutionary optimisation models and matrix games in the uniedperspetive of adaptive dynamis. Seletion 2(1-2): 193-210 (2001)11. Mizera, F. & G. Meszéna: Spatial nihe paking, harater displae-ment and adaptive speiation in an environmental gradient.Evolutionary Eology Researh 5: 363-382 (2003)12. Vukis, A., J. Asbóth & G. Meszéna: Speiation in multidimensionalevolutionary spae. Physial Review E 68, 041903 (2003)13. Mágori, K., B. Oborny, U. Diekmann & G. Meszéna: Cooperationand ompetition in heterogeneous environments: The evolution of re-4 PUBLIKÁCIÓK 9soure sharing in lonal plants.Evolutionary Eology Researh 5(6): 787-817 (2003)14. Geritz, S.A.S., É. Kisdi, G. Meszéna & J.A.J. Metz: Adaptive dy-namis of speiation. In: U. Diekmann, J.A.J. Metz, M. Doebeli,D. Tautz (szerk.) Adaptive Speiation. Cambridge University Press,2004. 54-75. o.15. Gyllenberg, M. & G. Meszéna: On the impossibility of oexistene ofinnitely many strategies.Journal of Mathematial Biology 50: 133-160 (2005)16. Mágori, K., P. Szabó, F. Mizera & G. Meszéna: Adaptive dynamisin ellular automaton: Role of spatiality in ompetition, oexisteneand evolutionary branhing.Evolutionary Eology Researh 7: 1-21 (2005)17. Oborny, B., G. Meszéna & Gy. Szabó: Dynamis of populations onthe verge of extintion. Oikos 109(2): 291-296 (2005)18. Szabó, P. & G. Meszéna: Limiting similarity revisited.Oikos 112: 612-619 (2006)19. Szabó, P. & G. Meszéna: Spatial eologial hierarhies: Coexisteneon heterogeneous landsapes via sale nihe dierentiation.Eosystems (megjelenés alatt)20. Várkonyi, P., G. Meszéna & G. Domokos: Emergene of asymmetryin evolution. Theoretial Population Biology (megjelenes alatt)21. Meszéna, G. & J.A.J. Metz: Speies diversity and population regu-lation: the importane of environmental feedbak dimensionality. In:J.A.J. Metz & U. Diekmann (szerk.) Elements of Adaptive Dyna-mis. Cambridge University Press (megjelenés alatt)22. Oborny, B., Gy. Szabó, & G. Meszéna: Survival of speies in pathylandsapes: perolation in spae and time. In: D. Storh, P. Marquet& J. Brown (szerk.) Saling biodiversity. Cambridge University Press,Cambridge (megjelenés alatt)

Együttélés és versengés:

ökológia és evolúció

http://real-d.mtak.hu/226/1/Meszena.Geza.tezisek.pdf

Együttélés és versengés: ökológia és evolúció

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

REAL-d