Pirlot, J.M.

Open Marine Archive

E xtrait du Bulletin de la Société royale des Sciences de Liège,
N » 1, 1932.
Vlaams Instituut voor de Zee
Flandm Marine Instituts
S ur quelques Am phipodes associés aux colonies de Tub u la ires  
dans la région de Bergen,
p a r  Jean-M. PIRLOT,
Chef des T rav au x  de Zoologie à  l ’U niversité de Liège,
In s titu t Ed. van  Beneden.
Au cours d ’un voyage (mai-juin 1921) où j ’ai accompagné lq 
Prof. D am as dans la région de Bergen, nous avons eu l’occasion 
de récolter, sur des colonies de Tubulaires que nous avons pré­
parées pour les besoins de l ’enseignement pratique, une petite 
collection d ’Amphipodes. Celle-ci comprend une centaine de 
spécimens, répartis en sept espèces,, toutes banales; c ’est leur 
association aux colonies de Tubulaires qui appelle quelques 
commentaires.
I. —  F o r m e s  ty piq u e m e n t  l ib r e s  e t  n a g e u se s .
1 . G am m arus m arinas  Leach (Famille des Gamrnaridae Leach.
Stebbing, 1906, das Tierreich, Bd. XXI, p. 472), 1 spécimen, 
juv.
2 . Calliopiiis R a thh ii Zaddach (Famille des Calliopiidae Sars.
Stebbing, 1906, loc. cit., p. 296), i mâle, 2  femelles ovigères.
3 0 6 9 9
-  22 —
1. — Gam m arus m arinus Leach.
Cette forme n’est représentée dans la collection que par un 
seul exemplaire, non adulte. C’est une espèce littorale, typique­
ment libre; elle possède des yeux bien développés et un uro- 
some du type de celui des Amphipodes libres; elle n’a rien d ’un 
parasite, et je ne crois pas qu il faille la considérer comme un
hôte normal de Tabularia.
Parmi les formes de la collection, c ’est incontestablement la 
plus primitive, qui possède aux antennes supérieures un fla­
gellum accessoire bien développé, des pièces buccales tout à 
fait normales, des uropodes à branches Inarticulées, le second 
article ayant pris l’aspect d’une forte épine articulée, et un tel- 
son entièrement fendu.
2. — Callïopïus R athkii Zaddach.
Cette espèce possède également de grands yeux et un urosome 
de forme libre; il n ’est cependant pas douteux qu’elle soit déjà 
sédentaire sur son hôte. Les dactyles de cette forme sont relati­
vement robustes; du côté de la concavité des dactyles s articu­
lent à la base de ceux-ci, sur les métacarpes, des groupes d ’épi­
nes; cet appareil d ’accrochage est dans une très large mesure 
caractéristique dé la vie parasite ou inquiline.
De plus, je rappelerai qu’une forme très voisine, appar­
tenant au même genre Calliopius et décrite par G il e s  sous 
le nom de Para-pleustes jpictus (*), est sédentaire dans la 
1 baie de Bengale sur P ennatula , dont elle revêt exactement 
les couleurs (found crawling upon a P ennatu la , the pink and 
: w ithe colours of w ich are almost exactly imitated in the Am- 
phipod... p. 71).
Calliopius est de beaucoup supérieur à G am m arus m arinus, 
la perte du flagellum secondaire des antennes supérieures et la 
disparition de la fente du telson sont à ce sujet des indications 
très nettes. Les pièces buccales sont parfaitement normales; les 
branches des uropodes possèdent des seconds articles.
X i.  —  F o r m e s  ty p iq u e m e n t  d o m ic o le s .
3 . A m pithoe rubricata  Montagu (Famille des Am pithoidae  
Stebbing. Stebbing, 1906, loc. cit., p. 639), 2 mâles adultes, 
1 femelle ovigère, 4 juv.
(i) J. Asiat. Soc. Bengal, vol. 59, 1880.
— 23 —
4. .lassa falcata  Leach (Famille des Jassidae Stebbing. Walker,
1911, Trans. Liverpool Biol. Soc., vol. 25), 5 mâles adultes;
18 fem elles ovigères, 6 juv.
5. lschyrocerus anginpes Krôyer (Jassidae. Stebbing, 1906, loc.
cit., p. 658), 1 mâle adulte, 3 femelles.
6 . Parajassa pelagica Leach (Jassidae. Stebbing, 1906, loc. cit.,
p. 639), 2 mâles adultes, 1 femelle ovigère, 4 juv.
3. Am pithoe rubricata Montagu.
Cette forme est bien connue comme domicole; Stebbing écrit 
à son sujet [loc. cit., p. 640) : « It forms a dwelling by knitting 
together various fragments, the cementfibres apparently sup- 
plied from the glandcells of peraeopods 1 and 2 ». Pour former 
leurs tubes, les A m pithoe  recherchent le voisinage d’autres 
organismes, végétaux ou animaux, et c ’est à titre de voisins 
qu’ils interviennent dans l’association que je décris.
Les A m pithoe  sont des Amphipodes supérieurs; ils ont perdu 
le flagellum secondaire des antennules et leur telson est entier. 
Le régime domicole a eu sur leur organisation de profonds 
retentissements. Les antennes, et • surtout les pédoncules de 
celles-ci, ont pris un important développement, sans atteindre 
cependant celui des Corophiidae\ les yeux ont émigré très en 
avant et sont en partie dans les lobes latéraux de la tête, comme 
chez beaucoup d’Amphipodes dornicoles; les péréiopodes 3  et 4 
sont riches en glandes glutinifères; la plaque coxale des péréio­
podes 5 est profondément excavée vers l ’arrière et permet le 
rejet de ceux-ci vers le dos; les dactyles de ces péréiopodes sont 
orientés vers l ’avant et cramponnent l’animal dans sa demeure, 
tandis que les dactyles des péréiopodes 6  et 7 , normalement 
orientés, s ’attachent également au tube, mais du côté de la face 
ventrale de 1 animal. Les seconds articles des branches externes 
des uropodes 3, ainsi qu’une griffe accessoire, sont retroussés 
vers l ’avant et contribuent pour leur part et portion à l ’ancrage 
de l’animal dans sa demeure.
Cet ensemble de détails est bien caractéristique de la vie 
domicole.
4, 5, 6,— F am ille  des Jassidae.
Les Jassidae, représentés dans cette association par trois gen­
res, trois espèces et atteignant comme nombre de spécimens la 
moitié environ du nombre total d’exemplaires récoltés, consti­
tuent un des éléments essentiels de celle-ci.
_  24 -
Ces formes sont capables de se créer une demeure; mais elles 
se sont rendues dans une très large mesure indépendantes de 
celle-ci. Si l ’on examine la structure de ces formes, on est frappé 
par un certain nombre de particularités : le grand développe­
ment du pédoncule des antennes et la réduction des fouets de 
celles-ci; le déplacement des yeux vers l’avant, dans les lobes 
latéraux de la tête; le peu de hauteur des plaques épimérales et 
le fait que la cinquième paire est extrêmement échancrée vers 
l ’arrière; la transformation de la branche externe des uro- 
podes III en un croc plus ou moins compliqué par des dents 
accessoires. Ces particularités sont bien caractéristiques de la 
vie domicole, et puisqu’en fait les Jassidae, ou du moins les 
mâles de ceux-ci, sont assez vagabonds, on est amené à admettre 
que la lignée a compté des formes plus étroitement sédentaires; 
je pense que le passage à une vie relativement libre a été permis 
par le fait anciennement connu (l) que ces formes, lorsqu’elles 
se construisent encore des demeures, recherchent pour établir 
celles-ci les colonies d ’Hydroïdes et de Bryozoaires; le passage 
au parasitisme externe était facile et a permis l ’abandon plus 
ou moins complet de la demeure. Le maintien sur l ’hôte se fait 
grâce au caractère fortement préhensile des gnathopodes II, 
toujours subchéliformes et complexes chez les mâles adultes de 
ces formes, et grâce aux dactyles puissants et aux métacarpes 
plus ou moins épineux des péréiopodes postérieurs.
Le régime des formes de la famille des Jassidae est donc en 
partie nidicole et en partie inquilin; la structure de ces formes 
a subi cette double influence.
Dans un genre de cette famille (W yvillea  Haswell, du Paci­
fique Sud) les maxillipèdes sont profondément dégradés; l ’étho- 
logie de ces formes est inconnue; mais il me paraît probable 
que cette dégradation est la conséquence d’un régime plus com­
plètement parasite que celui des fortnes des autres genres de 
Jassidae.
III. — P a r a s i t e s  e x t e r n e s  v r a i s .
7. Melopa Alderii Bâte (Famille des Metopidae Stebbing. Steb­
bing, 1906, loc. cit., p. 175), 4 mâles (un seul adulte), 
39  femelles et jeunes (ovigères très nombreuses).
Les formes appartenant à la fam ille des M etopidae , ou plutôt 
au groupe naturel quelque peu abusivement divisé par Stebbing
(!) Voir Sp. Bate an d  W estw ood, 1873. A History of liritish sessile eyed  
Crustacea , P a r t X.
eiv plusieurs fam illes (.Leucothoidae , A nam ixidae, Metopidae, 
Cressidae, Stenothoidae), sont typiquement des parasites exter­
nes; elles se tiennent sur les Hydroïdes, les Bryozoaires, etc.; 
elles pénètrent dans la cavité branchiale des Tuniciers; je puis 
même avancer qu’elles peuvent habiter les cavités péribran- 
chiales de ceux-ci. J’ai trouvé en grand nombre une petite Ste- 
nothoe, n. sp. (mâle, 1,9 millimètre; femelle ovigène 1,6 m illi­
mètre), et un M etopidae juvenis indéterminable dans les cavités 
branchiale, péribranchiale et cloacale d 'Ascidia m entula , recueil­
lis par II. Damas dans le vivier du Laboratoire de Roscoff.
Je n’insisterai pas sur le fait que les gnathopodes postérieurs 
fortement préhensiles et les articles terminaux des péréiopodes 
postérieurs présentent des caractères heureux pour des parasites 
externes. S p . B ate and W estw oo d  avaient déjà signalé ces 
faits (l) : « The finger (of second pair of gnathopoda) is arched, 
and impiges, when closed, into the emargination of the palm, 
wich, from the irregular form of the latter, must enable it to 
hold securely any object in its grasp. » (11 est intéressant de 
comparer à la forme de ce gnathopode celle du gnathopode II 
de lassa falcata Montagu, trouvé également sur les Hydroïdes.) 
« The feet (of posterior legs) are much curved, and have the 
anterior margins armed with short hairs, or rather spines, w ich  
are evidently of service in assisting the animal in securely gras­
ping the weed, or stalks of zoophytes, as it rambles through its 
submarine gardens. »
L’animal est capable de se rouler en boule; j’ai montré (2) 
que ce caractère était extrêmement fréquent chez les Amphi- 
podes parasites, à quelque groupe qu’ils appartiennent.
Les détails particuliers des pièces buccales, montrant des 
adaptations au régime parasitaire, nous retiendront davantage. 
Le palpe de la mandibule est en régression; chez beaucoup de 
formes de ce groupe il disparaît complètement. Le processus 
molaire a disparu ou est peu important. La morphologie du 
bord tranchant de la mandibule subit une profonde modifica­
tion, du fait de la transformation ou de la perte de la lacinia 
m obilis. Chez les Isopodes parasites, H ansen a depuis longtemps 
déjà signalé cette disparition comme réduction consécutive à 
la vie parasitaire (3). Il y a bien deux plaques au bord tran­
t1) Loc. cit., P a rt . Il, p. 62
(2) Annales de l’Institu t océanographique, n. s., t. XII, fase. 1, 1932.
(3) Annals and Mag. Nat. Hist., série  VI, vol. XII, 1893, p. 424.
— 25 —
chant de la mandibule des formes de ce groupe, mais chez ton­
tes celles que j ’ai examinées la plaque interne n ’est pas articu­
lée. On peut interpréter cette plaque interne comme une lacinia  
m obilis  secondairement soudée au corps mandibulaire; je crois 
cependant qu’il est plus correct de la considérer comme une 
formation nouvelle, remplaçant la lacinia m obilis  disparue. Je 
ne puis baser mon opinion sur la comparaison des mandibules 
des Gammarides appartenant au groupe des M etopa , car je n ’ai 
pu faire cette comparaison faute de pièces suffisamment variées, 
et par suite de la non-connaissance des formes primitives; mais 
c ’est exclusivement l ’étude des formes appartenant à la lignée 
des Hypérides Lancéoliformes qui me fait acquérir cette opi­
nion. Si l’on examine dans ce groupe les mandibules de Lan- 
ceola (L. S tephenseni exclue) (*), ou de M icrophasm a  (2), on 
constate que, dans la lignée des Hypérides Lancéoliformes, la 
lacinia m obilis  est toute petite et placée beaucoup en retrait du 
bord tranchant. Si l'on examine ensuite les mandibules des 
formes moins primitives, appartenant à cette même lignée, 
Qhuneola paradoxa Wolt. (voir la figure que j ’ai donnée de la 
mandibule de cette forme) (3), ou Lanceola S tephensen i Che- 
yreux (qui mériterait de constituer le type d’un nouveau 
genre) (4), on voit que la petite lacinia m obilis a disparu et que 
Je bord tranchant de la mandibule s’est visiblement dédoublé 
j3n deux plaques; le fait qu’il s ’agit bien d ’une seule plaque 
dédoublée est surtout visible chez Lanceola S tephenseni, où les 
deux parties chevauchent l ’une sur l ’autre, comme S t e p h e n s e n  
pt moi-même les avons décrites chez M imonectes (5) et chez 
Proscina  (6).
Les premiers m axilles ont un palpe généralement uniarticulé, 
dégradation très fréquente chez les Amphipodes parasites.
Les maxillipèdes des formes du groupe de Metopa sont pro­
fondément transformés par la réduction des pièces internes et 
la disparition presque complète des pièces externes. D e l l a  
V a l l e  (1883, Fauna u nd  Flora des Golfes Neapel, Monogr. 20,
—  20 —
(!) Voir les figu res de Stephensen, 1918, D anish O ceanographical E xpe­
d itions 1908-1910 to the M editerranean, etc., vol. II, D 2, p. 10.
(2) Stephensen et P irlo t , 1931, Arch. Zool. exp. et gén., vol. 71, p. 541
(3) P irlot, 1931, Siboga E xpeditie , XXXIII a, p. 5, flg. 3.
(4) Chevreux, 1920, Buil. Inst. Océan. M onaco,, n° 3G3, tig. 2.
(5) 1931, loc. cit., p. 512.
(6) Ib idem , p. 546.
— 27 —
1G nm rnarini, p. 882) considère ce caractère comme primitif. Je 
«rois qu’en cela le savant amphipodologiste s ’est trompé com­
plètement. Je pense q.ue l ’état primitif des maxillipèdes doit, 
être cherché chez les Amphipodes ayant conservé d’autres 
caractères primitifs, notamment le telson fendu et l ’antennule 
biiamée, et non chez des genres aussi spécialisés et visiblement 
•transformés par le parasitisme que les genres Metopa et ses 
voisins.
A mon sens, les caractères spéciaux de maxillipèdes de ces 
genres sont dus à des dégradations récentes, subies sous l ’in­
fluence du parasitisme.
Les détails particuliers des pièces buccales, la perte du fla- 
gellum secondaire des antennules, la transformation du telson 
>en une plaque non fendue sont des caractères qui permettent 
■de placer le groupe de familles qui les possède parmi les Am­
phipodes tout à fait supérieurs: dans l’association que je viens 
•de décrire, les Metopa sont à la fois les moins primitifs et les 
plus étroitement parasites.
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MARCEL HAYEZ, Im prim eur. 112, rue de Louvain, Bruxelles.


Sur quelques Amphipodes associés aux colonies de Tubulaires dans la région de Bergen

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