Aboveground primary productivity in forest ecosystems as function of species richness and composition

Abstract

Aktuell erleben wir eines der grössten Artensterben der Weltgeschichte. Die Bedeutung der Biodiversität für die Ökosysteme der Erde und für deren Funktionen ist daher eines der Wichtigsten Themen in der ökologischen Forschung. Biodiversitätsexperimente mit Wiesenpflanzen zeigen einen positiven Zusammenhang zwischen Artenvielfalt und mehreren Ökosystemfunktionen, wie zum Beispiel der Produktivität. Waldökosysteme, hingegen, wurden aufgrund logistischer Schwierigkeiten viel weniger untersucht, trotz ihrer globalen Relevanz in Bezug auf Biodiversität und Kohlenstoffassimilation. In diesem Projekt untersuchten wir den Zusammenhang zwischen der oberirdischen Produktivität und der Biodiversität von Baumarten in südtropischen Wäldern. In Kapitel 1 berichte ich über die Ergebnisse einer vergleichenden Studie in der wir erstens die Biomasse und das Baumwachstum als Funktion der Artenzahl, zweitens die funktionelle und phylogenetische Vielfalt und drittens die Gleichmässigkeit der Artenverteilung („Evenness“) in natürlichen südtropischen Wäldern mit verschiedenen Sukzessionstadien über eine Wachstumsperiode von 2008-2010 untersuchten. Ich mass zwei Kohorten von Bäumen: alle Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser (BHD) von ≥ 10 cm und alle Bäume mit einem BHD von 3 cm ≤ BHD < 10 cm. Die Basalfläche und das Wachstum steigen mit grösserer Artenzahl, sowie mit der funktionellen und phylogenetischen Diversität, während das Wachstum mit zunehmendem Sukzessionsstadium abnimmt. Die Artenzahl und die Gelichmässigkeit der Artenverteilung korrelieren negativ. Der Biodiversitätseffekt wurde von grösseren Stammdurchmessern und höheren Baumdichten in artenreicheren Versuchsflächen bestimmt. In Kapitel 2 untersuchte ich den Effekt von Artenzahl und Baumdichte auf die Biomasseallokation, die Baumkronenarchitektur und die Zweigdemographie von Schösslingen. Ich pflanzte einen Versuch mit vier Baumarten in vier Monokulturen, sechs 2-Arten-Mischungen und einer 4-Arten-Mischung. Zusätzlich pflanzte ich eine niedrige, eine intermediäre und eine hohe Pflanzendichte pro Plot. Die Artenzahl erhöhte den Astumsatz, aber das Wachstum wurde vor allem von der Identität einzelner Arten bestimmt. Anscheinend wird die Baumkronenarchitektur und die Zweigdemographie vom Wettbewerb um Licht bestimmt. Weiter fand ich eine stärkere intraspezifische als interspezifische Konkurrenz bei zwei von vier Arten. In Kapitel 3 wendete ich einen experimentellen Ansatz an, um die Biomasse von Jungbeständen als Funktion der Baumartenzahl unter zwei Lichtbedingungen zu messen. Ich pflanzte einen Versuch mit drei Artenpools, jeder bestehend aus vier Baumarten. Innerhalb jedes Artenpools pflanzte ich vier Monokulturen, sechs 2-Arten-Mischkulturen und eine 4-Arten-Mischkultur, sowohl in direktem Sonnenlicht wie auch unter Beschattung. Die Versuchsflächen wurden in vier Reihen à vier Pflanzen gepflanzt, das heisst 16 Individuen pro Quadratmeter (1 m2). Achtzehn Monate später erntete ich die oberirdischen Pflanzenteile der vier im Zentrum positionierten Pflanzen und ermittelte deren Trockengewicht. Auch hier fand ich einen positiven Effekt der Artenzahl auf die Biomasse unter beiden Lichtbedingungen. Der Biodiversitätseffekt war dabei die Folge der Wahrscheinlichkeit, dass Pflanzen von dominanten Arten jedes Artenpools öfters in den artenreicheren Mischungen gefunden werden (Selektionseffekt). Die Biomasse in den schattigen Mischungen war niedriger als die Biomasse bei direkter Sonneneinstrahlung, dies aufgrund artspezifischer Unterschiede im Überleben und individuellen Wachstum. In Kapitel 4 analysierte ich die 2-Arten-Mischkulturen aus Kapitel 3 noch genauer, um den Effekt der Artenidentität, der Artenkombination und der funktionellen Distanz zwischen den Arten auf die oberirdische Biomasse, sowie deren Beziehung zu Selektions- und Komplementaritätseffekten zu bestimmen. Ich untersuchte die achtzehn 2-Arten Mischungen unter beiden Lichtbedingungen. Dabei fand ich einen starken Einfluss der Artenidentität, und insbesondere der funktionellen Distanz zwischen den Arten innerhalb der Mischungen auf die gemessenen Biodiversitätseffekte. Ich verwendete eine mechanistische Diallel-Analyse, um die Auswirkung der spezifischen Arten in Mischkulturen zu bewerten und, um die Korrelation der funktionellen Distanz mit der spezifischen Kombinationsfähigkeit der Arten zu analysieren. Ich fand einen positiven Zusammenhang von Diversität und Produktivität in Gemeinschaften von Baumarten, unter natürlichen und experimentellen Bedingungen. Meine Ergebnisse unter experimentellen Bedingungen zeigen die Relevanz der Artzusammensetzung: Dominante Arten und die funktionelle Distanz zwischen Arten in der Gemeinschaft erklären die Unterschiede in der Gesamtbiomasse und den Biodiversitätseffekten zwischen verschiedenen Baumgemeinschaften. Der Zusammenhang zwischen Diversität und Produktivität war gleichbleibend unter verschiedenen Lichtbedingungen. Zusammenfassend unterstreichen diese Resultate die grosse Bedeutung der Erhaltung artenreicher Wälder für die Biomasseproduktion und damit die Kohlenstoffspeicherung. We are living through one of the largest species extinction events in world history. The relevance of diversity for world ecosystems and their functioning is therefore one of the major topics in current ecological research. Evidence in grassland experiments demonstrates a positive diversity−productivity relationship. Due to logistic difficulties, forest ecosystems have been much less studied, even though their global relevance in terms of diversity and carbon assimilation is particularly high. In this project we investigate the aboveground diversity−aboveground productivity relationship of tree species communities in subtropical forests. In Chapter 1 I report results from a comparative study, in which we assessed standing biomass and growth as a function of species richness, functional and phylogenetic diversity and evenness in natural subtropical forests of different successional stages over two growing seasons (2008–2010). I measured two cohorts of individuals: all individuals ≥ 10 cm DBH (diameter at breast height) and all individuals 3 cm ≤ DBH < 10 cm. Tree basal area and tree basal area increment at plot level were positively related with species richness and functional and phylogenetic diversity, whereas growth was negatively related to successional stage. Species richness and evenness showed a negative correlation, thus basal area and basal area increment were negatively correlated with evenness. The diversity effect was determined by larger mean individual sizes and higher densities in more diverse plots. In Chapter 2 I investigated the effect of species richness and density on sapling biomass allocation, crown architecture and branch demography. I planted an experiment with a pool of four tree species. The four species were planted in monoculture, in all six 2-species mixtures and in 4-species mixture. I had in addition a low-, an intermediate- and a high-density level of individuals per plot. Species richness enhanced pruning and branch turnover, but growth was mainly determined by individual species identity. I conclude that crown architecture and branch demography were mainly controlled by light competition. I found intraspecific competition to be stronger than interspecific competition in two species. In Chapter 3 I used an experimental approach to assess biomass of sapling communities as a function of species richness in two light conditions. I planted an experiment with three species pools, each of four species. Within each species pool I planted four monocultures, six 2-species mixtures and the 4-species mixture in direct sunlight and in a shade cage. Plots were planted in a four-by-four array of sixteen individuals per square meter. Eighteen months after planting the aboveground section of the four central individuals was harvested, dried and weighed. I found a positive effect of species richness on mixture biomass in the two light treatments. The species diversity effect was caused by an increased likelihood of finding individuals of the dominant species of each species pool in the more diverse mixtures (so-called sampling effect of biodiversity). Biomass in the shaded mixtures was lower than in direct sunlight, due to lowered individual growth and increased mortality. In Chapter 4, I analyzed in depth the 2-species mixtures presented in Chapter 3 by exploring the effect of species identity, species composition and functional distance between species on aboveground biomass and on biodiversity effects, in particular selection and complementarity effects. I found a strong effect of species identity and of functional distance between the species on the aboveground biomass of the mixtures, net biodiversity and selection effects. I used a mechanistic diallel analysis to assess the effect of general and specific combining ability of species on mixture performance and found a positive correlation between functional distance and specific combining ability. Overall, my work shows that a positive diversity−productivity relationship also occurs in communities of tree species, both in mature natural stands and in experimental communities of samplings. The results from the sapling experiment furthermore demonstrate the relevance of species identity and species differences for mixture performance. The diversity−productivity relationship was consistent under different light conditions, demonstrating its generality