Der Bericht ist eine kurze Beschreibung der Vegetation und der klimatischen Verhältnisse der Triester Karstdolinen, die sich im Bereich des illyrischen klimatogenen Waldes Seslerio-Ostryetum finden, und als Umkehr der Vegetationsstufen wird eine besondere neue Assoziation beschrieben: das Asaro-Carpinetum betuli, das durch zahlreiche Fagetalia-Arten gekennzeichnet ist.Autor ukratko opisuje vegetaciju i klimatske prilike u dolinama Tršćanskog Krasa u području ilirske klimatogene zajednice Seslerio-Ostryetum. U tim dolinama pojavljuje se inverzija vegetacijskih pojaseva kao posljedica vrlo brzo mijenjajućih se temperaturnih prilika prema dnu dolina. Kao posebna asocijacija opisana je zajednica Asaro-Carpinetum betuli, koja se odlikuje mnogobrojnim fagetalnim vrstama.Vengono sintéticamente descritte la vegetazione e le condizioni clima- tiche delle doline del Carso triestino, che si trovano nell’ambito del bosco illirico climatogeno: il Seslerio-Ostryetum e, come inversione della vegetazione, viene individuata e descritta una nuova associazione: VAsaro-Carpinetum betuli, caratterizzata da numeróse specie dei Fagetalia

Duilio Lausi

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ACTA BOTANICA CROATICA — Yol. extraord. 1964Duilio L AU S I (Trieste, Italia)V O R L Ä U F I G E R  Ü B E R B L I C K  Ü B E R  D I E  V E G E ­T A T I O N  D E R  T R I E S T E R  K A R S T D O L I N E NObwohl das Studium der Karstdolinen und der damit verknüpften Stufenumkehrung der Vegetation schon seit B e c k  v. M a n n a g e t t a  (1906) seine allgemeine phytogeographische Problemstellung erfahren hat, und die Ponikven Kroatiens von H o r v a t (1952) ergründet worden sind, entbehrten die Dolinen des Triester Karstgebietes bis jetzt einer phytozönologischen Untersuchung, abgesehen von der Arbeit M o r t o n s  (1936) über die Doline von Orlek, die ganz in der Nähe der Stadt Triest liegt.Wir erachten es für angezeigt, die jüngste Hypothese über die Ent­stehung der Dolinen zu erwähnen. Der Triester Speläologe W. M a u c c i (1952) spricht von einer umgekehrten Erosion, d. h. im Schosse der Kalk­massen bilden sich Spalten, die durch das Zusammenfliessen und ge­genseitige Überschneidung ein spindelförmiges Gebilde entstehen lassen. Ein solches Spaltennetz bietet dem hinabsickerden Regenwasser einen verminderten Widerstand und die Erosion setzt von unten nach oben an, also in entgegensetzter Wasserzustromrichtung ( u m g e k e h r t e  E r o ­sion) .  Die Originalität der Theorie scheint uns darin zu bestehen, dass sie die Dolinen als im potentiellen Zustand vorexistierend im Innern der Gesteinsmasse ansieht.Die von uns untersuchten Dolinen gehören einem älteren reifen Typus an, dessen Abflussgrund vom Schwemmboden verstopft worden ist.Auf der nordexponierten Südseite der Dolinen entwickelt sich eine Vegetation, die nach unserer Meinung noch in das Seslerio-Ostryetum carpinifoliae hineingehört. Sie zeichnet sich aber schon dadurch aus, dass sie mehrere Fagetalia-Arten aufweist, wie Isopyrum thalictroides, Asarum europaeum, Dentaria enneaphyllos und andere, die wir als Dif­ferentialarten gewählt haben. In der Baumschicht herrscht Corylus avel- lana vor, die an und für sich 60% der Deckung ausmacht. Das Vorwiegen dieser Art hängt vielleicht von der Beschaffenheit des Hanges ab, der meistens felsig und grobsteinig ist. Die typischsten Vertreter des illyri­schen Karstwaldes, wie Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus und Sesleria autumnalis, machen nur 30% der Deckung aus. Schon hier beginnt man5 Acta botánica Croatica 65das Abklingen der äusseren Umwelt zu spüren. Dieser Eindruck verstärkt sich, wenn man noch tiefer geht. Da kann man sich wirklich nicht des Staunens wehren, als man das volkommene Verschwinden der be­deutendsten Ostryo-Carpinion-Arten sieht, die denen des Fagion weichen.Hier glauben wir vor einer neuen Assoziation zu sein, die durchaus in den Fagion-Verband einzugliedern ist. In der Baumschicht herrscht konkurrenzlos Carpinus betulus vor und im Unterwuchs wird sogar die Sesleria autumnalis, eine der treuesten und im illyrischen Raum weitver­breiteten Charaikterart des Kartswaldes, von den Fagetalia- Arten völlig verdrängt, ihre Exemplare zeigen eine sehr beeinträchtigte Vitalität.Wir schlagen für diese Assoziation den Namen Asaro-Carpinetum be­tuli vor, weil sowohl Asarum europaeum wie auch Carpinus betulus im Triester Karst , ausschliesslich in den Dolinen Vorkommen.Diese zwei Vegetationstypen, die die Nordhänge der Dolinen be­decken, zeigen ja eine gewisse Beziehung mit der von H o r v a t  (1953) beschriebenen Subassoziation Seslerio-Ostryetum carpinetosum betuli, die in den Dolinen des mediterranen bzw. submediterranen Bereiches vor­kommt. In unserem Falle aber können wir beobachten, dass das Seslerio- Ostryetum asaretosum niemals Carpinus betulus in sich aufnimmt, wä­hrend das Asaro-Carpinetum betuli von den Arten des Carpinion orienta- lis in der Weise bereinigt ist, dass es, unseres Erachtens, durchaus nicht als eine Subassoziation des Seslerio-Ostryetum carpinifoliae angesehen werden kann.Dass in unseren Dolinen die Entwicklung bis zu einer Fagio-Gesell- schaft fortschreitet, hängt wahrscheinlich davon ab, dass die von uns beschriebene Doline ziemlich nördlicher verlegt sind als die von Horvat im Betracht gezogene.Der Submediterrancharakter der sie umrahmenden Aussenwelt ist deshalb sehr abgeschwächt.Beide Cönosen stocken auf einem Humuskarbonatboden, während auf der südexponierten Nordseite eine zonale Braunerde oder gebräunte Roterde zu finden ist.Zwei Faktoren regeln die Verbreitung dieser zwei Vegetationstypen im Bereich der Dolinen und zwar: die Tiefe und die Exposition. Von den beiden aber ist der erstere entscheidender. Die Verbreitungsgürtel der mesophilen Vegetation verengen sich mit der Exposition, ohne sich auf­zulösen. Sie kommen aber niemals oberhalb einer gewiesen Tiefe, die wir also als beschränkenden Faktor der Dolinenvegetation betrachten müssen und zwar dehnt sich an der Südseite das Seslerio-Ostryetum asaretosum zwischen 5—15 m Tiefe aus, Asaro-Carpinetum betuli braucht hingegen mindestens eine Tiefe zwischen 15—20 m.Unsere Dolinen befinden sich in einer Hochebene von 300 m mittlerer Meereshöhe, wo der klimatogene Wald ein Seslerio-Ostryetum ist. In ihnen schreitet die Umkehrung der Vegetation, oder mit H o r v a t  besser ge­sagt die Tiefenzonation, bis dahin, dass sich eine Fagion-Gesellschaft unter den obenangeführten Gegebenheiten einstellt. Das ist erst recht verständlich, wenn man die genauen Beziehungen zwischen Tiefe und Klimaveränderung klar vor sich hat.66Der Meteorologe S. P o l l i  (1961) von Triest hat drei Jahre lang mikroklimatische Messungen in einigen Dolinen ausgeführt, die sehr aufschlussreich sind. Nach ihm ist der Luftwärmegradient in der Doline 12mal grösser als draussen. In der Tat beträgt der Gradient auf dem Karptsplateau um 0,6° C je 100 m, ohne Jahresänderungen, in der Doline haben wir hingegen ein Temperaturgefälle von gut 7° C je 100 m. Als wir also im Asaro-Carpinetum betuli in einer Tiefe von 20 m sind, ist es, als wenn wir 20mal 12 m, also um 240 m hinaufgestiegen wären. Dazu kommt noch die Meereshöhe der Doline, d. h. 300 m ü. M. Zusammenfas­send können wir sagen, dass der Gürtel, wo das Asaro-Carpinetum betuli in der Doline vorkommt, einer Meereshöhe von 540 m entspricht.Es frägt sich nun, warum unter solchen Umweltsbedingugen Fagus silvatica, die übrigens nicht weit entfernt von der Dolinenzone in der Hügelstufe bis 400 m hinunterkommt, gerade an dieser Fapion-Assoziation nicht teilnimmt, die mit vielen anderen Fagetalia-Kennarten reichlich ausgestattet ist. Hierbei sind andere klimatische Faktoren zu Rate zu ziehen, vor allem die Betonung der Kontinentalität, die das Klima des Karstes in der Doline erfährt.Die jährliche Temperaturexkursion auf dem Karst beträgt 19,8° C, die der Doline erhebt sich bis 22,8° C. Schuld daran ist die Verschärfung der Winterkälte, so dass die Mitteltemperaturen von Januar und Fe­bruar bis —2° C herabsinken, zum Unterschied der umliegenden Gegend, wo die Mitteltemperatur die Null niemals überschreitet. Die Temperatur­exkursion in der D,oline geht also weit über das Optimum der Buche, das nur ausnahmsweise über 20° C geht. Man muss auch bedenken, dass die empfindlichste Zeit für die Buche der Spätfrühling und der Frühsom­mer sind, als der Wasserrückstand des Winters in Begriff ist erschöpft zu werden und das neue, zarte Laubwerk der Buche einer grossen Ver­dunstungsgefahr ausgezetzt ist. Gerade in dieser Zeit sind die Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsunterschiede zwischen Doline und Aussenwelt fast ausgeglichen.Daraus können wir schliessen, dass das Asaro-Carpinetum betuli eine räumlich begrenzte Assoziation ist, die dem besonderen Topoklima angepasst ist, das sich in Dolinen von 100—200 m Durchmesser, in einer Tiefe zwischen 20—30 m, unter dem Zusammenwirken der anderen schon erwähnten Faktoren bilden kann. Sie ist der genaueste Zeiger des Vor- handeseins dieses verwickelten Faktorenmosaiks und die einheitliche Antwort auf seine ineinander greifende Wirkung.An Hand unserer Untersuchungen über die Mediterranrelikte des Triester Gebietes, woran sich das Seslerio-Quercetum petraeae, das von Kollegen P oi 1 d i n i beschrieben worden wird, anschliesst, glauben wir, dass im Subboreal ein an Mediterranarten reicher Karstwald, welcher dem von uns schon beschriebenen Seslerio-Ostryetum quercetosum ilicis ( L a u s i - P o l d i n i  1962) ähnlich sein sollte, auch auf diesem Karst­plateau verbreitet war. Für die Dolinen-Vegetation war diese Periode die kritischste, das Asaro-Carpinetum oder eine gleichwertige Assoziation (den heutigen Eichen-Hainbuchenwäldern entsprechend) wurde von der67SESLERIO-OSTRYETUM ASARETOSUMPräsenz °/o BedecDifferentialarten der Subassoziation asaretosum:Isopyrum thalictroides 4 24Asarum europaeum 4 20Lamium orvála 3 2,5Lamium galeobdolon 3 +Dentaria enneaphyllos 2 15Hepática nobilis 2 7,5Viola riviniana 2 5Salvia glutinosa 2 2,5Anemone nemorosa 2 2,5Verbands- u. Ordnungscharakterarten Ostryo-Carpinion orientalis: Quercetalia pubescentis:Ostrya carpinifolia 4 10Fraxinus ornus 4 2,5Sesleria autumnalis 3 7,5Polygonatum officinale 3 +Cornus sanguínea 3 +Campanula persicifolia 3 +Mercurialis ovata 2 +Melittis melissophyllum 2 +Juniperus communis 2 +Cyclamen purpurascens 2 +Quercus petraea 1 2,5Asparagus tenuifolius 2 +Veronica chamaedrys 1 +Helleborus dumetorum 1 +Cnidium silaifolium 1 +Cynanchum vincetoxicum 1 +Paeonia peregrina 1 +Tilia platyphyllos 1 +Aristolochia pallida 1 +Crataegus monogyna 1 +Klassencharakterarten Quer ceto-Fagetea :Corylus avellana 4 60Galanthus nivalis 4 7,5Campanula trachelium 4 2,5Carex digitata 3 5Primula acaulis 3 5Orobus vernus 3 2,5Hederá helix 3 2,5Symphytum tuberosum 3 +Acer campestre 2 2,5Mycelis muralis 1 +Convallaria majalis 1 +Begleiter:Valeriana officinalis 2 +Allium carinatum 2 +Brachypodium pinnatum 1 2,5Zufällige . .68ASARO-CARPINETUM BETULIAssoziationscharakterarten:Präsenz ®/o BedeckungCarpinus betulus 3 64Anemone nemorosa 3 36Asarum europaeum 3 22Thamnium alopecurum 3 16Verbands- u. Ordnungs-Charakterarten Fagion illyricum:Fagetalia silvaticae:Dentaria enneaphyllos 3 30Isopyrum thalictroides 3 6Primula acaulis 3 3Corydalis cava 2 3Viola riviniana 2 +Anemone ranunculoides 2 +Glechoma hirsuta 2 +Lamium galeobdolon 1 +Hepática nobilis 1 +Heracleum sphondylium 1 +Scilla bifolia 1 +Gagea lútea 1 +Ranunculus ficaria 1 +Klassencharakterarten Querceto-Fagetea:Hederá helix 3 16Corylus avellana 3 30Carex digitate. 3 +Galanthus nivalis 2 6Acer campestre 2 3Campanula trachelium 2 +Lathraea squamaria 2 +Orobus vernus 2 +Symphytum tuberosum 2 +Convallaria majalis 1 +Begleiter:Polygonatum officinale 3 3Viola hirta L. nemorum Kittel 3 +Mercurialis ovata 3 +Fraxinus ornus 2 6Sesleria autumnalis 2 +Melittis melissophyllum 2 +Asparagus tenuifolius 2 +Iris gramínea 2 +Lilium bulbiferum 2 +Serratula tinctoria 1 3Erythronium-dens canis 1 3Zufällige. . .69umliegenden Vegetation stark bedroht. Wir sind aber der Meinung, dass die Doline doch diesem Wald einen Schutz für seinen Fortbestand darbot. Es liegt nahe, dass das kontinentale Topoklima der Doline die Buche abgewiesen hat, indem es aber zugleich zuliess, dass diejenigen unter den Fagetalia-Arten, die doch mesophil, aber nicht ozeanisch getönt waren, von der nahen Montanstufe in die Doline hinuntersteigen und von ihr in Schutz genommen werden konnten.R E Z I M EAutor ukratko opisuje vegetaciju i klimatske prilike u dolinama Tršćan­skog Krasa u području ilirske klimatogene zajednice Seslerio-Ostryetum. U  tim dolinama pojavljuje se inverzija vegetacijskih pojaseva kao posljedica vrlo brzo mijenjajućih se temperaturnih prilika prema dnu dolina. Kao po­sebna asocijacija opisana je zajednica Asaro-Carpinetum betuli, koja se odli­kuje mnogobrojnim fagetalnim vrstama.Z U S A M M E N F A S S U N GDer Bericht ist eine kurze Beschreibung der Vegetation und der klima­tischen Verhältnisse der Triester Karstdolinen, die sich im Bereich des illy­rischen klimatogenen Waldes Seslerio-Ostryetum finden, und als Umkehr der Vegetationsstufen wird eine besondere neue Assoziation beschrieben: das Asaro-Carpinetum betuli, das durch zahlreiche Fagetalia-Arten gekennzeich­net ist.R I A S S U N T OVengono sintéticamente descritte la vegetazione e le condizioni clima- tiche delle doline del Carso triestino, che si trovano nell’ambito del bosco illirico climatogeno: il Seslerio-Ostryetum e, come inversione della vegeta­zione, viene individuata e descritta una nuova associazione: VAsaro-Carpi­netum betuli, caratterizzata da numeróse specie dei Fagetalia.A U S S P R A C H EH o r v a t h :  In Europa gibt es kein natürliches reines Carpinetum; alle Car- pineta sind anthropogen, sie haben sich unter menschlichem Einfluss aus Querco-Carpinetum und Fagetum entwickelt. Jedoch kommt in frost­gefährdeten Tälern im Bereiche der Buchenwälder extrazonal eine Carpinus-Zone vor.A i c h i n g e r :  In Frostlöchern haben wir folgende Stufenumkehr: Fagetum- -Piceetum-Mughetum. Es ist nicht nur ein Klima-, sondern auch ein Boden-Problem, weil von den Hängen die Feinerde herunterge­schwemmt wird. Der Boden ist für die Buche nicht günstig.W  r a b e r : Die Ausführungen von Lausi sind sehr interessant und gut unter­baut. Die neubeschriebene Assoziation Asaro-Carpinetum betuli scheint eine leicht thermophile Variante des Querco-Carpinetum submediterra- neum (Wraber 1954) darzustellen, welches auf dem slowenischen Karstge­biete, in der Klimaxzone des Seslerio-Ostryetum, unzählige pfannen­70oder trichterartige Einsenkungen (vrtace) bestockt und hier als Reliktge­sellschaft aus einer kälteren geologischen Periode zu deuten wäre. Der fagetal-mesophile Charakter des Querco-Carpinetum submediterraneum ist viel stärker betont als beim Asaro-Carpinetum, welches demzufolge als eine verarmte Randausbildung der vorgenannten Gesellschaft gelten dürfte. Es wäre sehr ratsam, beide Gesellschaften in den Vergleich zu ziehen, um damit die floristischen, genetischen und oekologischen Zu­sammenhänge herausarbeiten zu können.P o 1 d i n i : Der Ausdruck »mesophil« ist nur relativ zu fassen und bezieht sich hier auf das die Dolinen umgebende Seslerio-Ostryetum. Um den relativ mesophilen Charakter der Dolinen-Vegetation hervorzuheben, möchte ich daran erinnern, dass wir sogar im Seslerio-Ostryetum asare- tosum drei für die Triesterflora neue Arten gefunden haben: Omphalodes verna, Helleborus macranthus und Dentaria pinnata.A i c h i n g e r  : Selbstverständlich mag Asarum europaeum für Slowenien als thermophil gelten, weil es in diesem Lande kälter ist als in der Triester Gegend.71

Nota preliminare sulla vegetazione delle doline del Carso Triestino

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