Gamundi-Boyeras, Inmaculada

Pérez, Marta

Terrados, Jorge

6 pages, 1 figure, 1 table.[EN] The objective of this study was to identify what types of substrata facilitate the establishment and development of the invasive macroalgae Caulerpa racemosa var. cylindracea at shallow (<3 m) depths. Our results show that the establisment and development of this species in the Bay of Palma (Mallorca) is favoured in rocky substrata covered by photophilic macroalgae and in dead Posidonia oceanica beds.[CT] L'objectiu d'aquest treball és conèixer quin tipus de fons faciliten l'assentament de la macroalga invasora Caulerpa racemosa, a partir de dades recollides a la Badia de Pala (Mallorca) durant l'estiu 2005, per tal d'establir quines són las comunitats litorals més susceptibles de ser envaïdes pee la macrialga invasora. Els resultats demostren que Caulerpa racemosa prefereix el fons rocosos infralitorals coberts de macroalgues i les zones on hi ha restes de praderes de Posidonia oceanica morta.Aquest estudi ha estat finançat pel Plan Nacional de I+D+I (2000-2003) del Ministerio de Ciencia y Tecnología, projecte REN2002-00701/MAR, i forma part del projecte fi de carrera de la Llicenciatura de Ciències Ambientals de n'Imma Gamundí.Peer reviewe

Gamundí-Boyeras, Immaculada

Pérez, Marta M.

Digital.CSIC

Relació entre la presència de l’alga Caulerparacemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque,Huisman et Boudouresque i la tipologia delsubstrat a la Badia de Palma (Mallorca)Immaculada GAMUNDÍ-BOYERAS, Jorge TERRADOS i Marta PÉREZ SOCIETAT D’HISTÒRIANATURAL DE LES BALEARSSHNB Gamundí-Boyeras, I., Terrados, J. i Pérez, M. 2006. Relació entre la presència de l’algaCaulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman et Boudouresque i latipologia del substrat a la Badia de Palma (Mallorca). Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 49:109-114. ISSN 0212-260X. Palma de Mallorca.L’objectiu d’aquest treball és conèixer quin tipus de fons faciliten l’assentament de lamacroalga invasora Caulerpa racemosa, a partir de dades recollides a la Badia de Palma(Mallorca) durant l’estiu 2005, per tal d’establir quines són les comunitats litorals méssusceptibles de ser envaïdes per la macroalga invasora. Els resultats demostren queCaulerpa racemosa prefereix els fons rocosos infralitorals coberts de macroalgues i leszones on hi ha restes de praderes de Posidonia oceanica morta.Paraules clau: macroalgues invasores, Caulerpa racemosa, afinitat pel substrat.RELATIONSHIP BETWEEN THE PRESENCE OF THE INVASIVE MACROALGAECaulerpa racemosa var. cylindracea (SONDER) VERLAQUE, HUISMAN ET BOU-DOURESQUE AND SUBSTRATE TYPOLOGY AT THE BAY OF PALMA(MALLORCA). The objective of this study was to identify what types of substrata faci-litate the establishment and development of the invasive macroalgae Caulerpa racemo-sa var. cylindracea at shallow (<3 m) depths. Our results show that the establishment anddevelopment of this species in the Bay of Palma ( Mallorca) is favored in rocky substra-ta covered by photophilic macroalgae and in dead Posidonia oceanica beds.Keywords: invasive macroalgae, Caulerpa racemosa, substrate affinity.Immaculada GAMUNDI-BOYERAS i Jorge TERRADOS, Institut Mediterrani d’EstudisAvançats, IMEDEA (CSIC-UIB), Miquel Marquès 21, 07190 Esporles, Mallorca, e-mail: immagamundi@hotmail.com, jorge.terrados@uib.es; Marta PÉREZ, Departa-ment d’Ecologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barcelona, e-mail:maperez@ub.eduRecepció del manuscrit: 21-nov-06; revisió acceptada: 15-des-06.IntroduccióCaulerpa racemosa var. cylindracea(Sonder) Verlaque, Huisman et Bou-doures-que (Verlaque et al., 2003) és una de lesespècies de macroalgues introduïdes en elMar Mediterrani que mostra una gran capa-citat de dispersió, doncs en menys de 15anys ha estat capaç d’estendre’s per aquest ifins i tot arribar a les Illes Canàries(Verlaque et al., 2000; 2004). C. racemosa var. cylindracea mostrataxes de creixement altes (fins a 2 cm dia-1)durant l’estiu i a començaments de tardor iHN 49 gm  20/6/07  17:06  Página 109110 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 49 (2006)és capaç d’augmentar en un ordre de magni-tud la superfície colonitzada en un any(Piazzi i Cinelli, 1999, Piazzi et al., 2001).A més a més, la colonització i desenvolupa-ment de C. racemosa var cylindracearedueix la cobertura d’altres macroalgues idisminueix el nombre d’espècies i la diver-sitat algal en comunitats envaïdes (Piazzi etal., 2001; Balata et al., 2004). C. racemosavar. cylindracea és, per tant, una espècieinvasora que suposa un elevat risc per a lescomunitats bentòniques. C. racemosa var. cylindracea fou localit-zada per primera vegada a les Illes Balearsen el any 1998 a la Badia de Palma.(Ballesteros et al., 1999) i des de llavorss’ha estès pel Sud de l’illa de Mallorca,Cabrera i Eivissa i ocupa un ampli rang deprofunditats, des de menys de 2 m a 50 m deprofunditat (Ballesteros, 2004). Malgrat queles investigacions realitzades fins a l’actua-litat suggereixen que les comunitats d’al-gues fotòfiles sobre substrat rocós i els rizo-mes de praderes mortes de l’angiospermamarina Posidonia oceanica (L.) Delile sónles comunitats on C. racemosa var. cylin-dracea assoleix un major desenvolupament(Ballesteros et al., 1999; Piazzi i Cinelli,1999; Piazzi et al., 2001), no s’ha realitzatcap avaluació quantitativa de la susceptibili-tat que presenten els diferents tipus de fonsa la invasió de C. racemosa var. cylindracea.El creixement de C. racemosa var. cylindra-cea en els marges de les praderes de P. oce-anica és major que en aquelles zones on ladensitat de feixos de l’angiosperma marinaés alta (Ceccherelli et al., 2000). Per altrabanda, el desenvolupament de C. racemosavar. cylindracea en les comunitats d’alguesfotòfiles sembla veure’s afavorit per lapresència d’espècies cespitoses i l’absènciad’un estrat d’algues erectes (Ceccherelli etal., 2002). L’avaluació de la capacitat d’as-sentament i desenvolupament en els diver-sos tipus de substrats presents en les comu-nitats bentòniques mediterrànies és essen-cial per entendre el procés d’invasió d’a-questa espècie i determinar el risc d’invasi-bilitat de cada comunitat. L’objectiu d’a-quest estudi és avaluar si la macroalga inva-sora Caulerpa racemosa var. cylindraceas’estableix amb la mateixa freqüència en lesdiferents tipus de substrat presents en lescomunitats bentòniques someres i, en cascontrari, identificar quins substrats són mésfavorables i desfavorables per al seu establi-ment i desenvolupament.Material i mètodesL’estudi es realitzà en quatre localitatsde la Badia de Palma (Mallorca) on treballsprevis (Ballesteros et al., 1999) o les nostrespròpies observacions indicaven la presènciade Caulerpa racemosa var. cylindracea(Caló de Son Caios (39º32’07.37’’ N,02º42’32.07’’ E), Cala Blava (39º29’15.73’’N, 02º44’08.14’’ E, Cala Portals Vells(39º28’19.11’’ N, 02º31’16.68’’ E), i CalaComtessa (39º32’00.40’’ N, 02º35’22.88’’E)) i durant el mes d’agost del 2005, èpocaen què aquesta espècie assoleix el màximdesenvolupament vegetatiu (Piazzi i Cinelli,1999). En cadascuna de les localitats es dis-posaren entre 4 i 8 transectes de forma ale-atòria (segons la localitat) de 20 m de longi-tud per estimar la cobertura dels distintstipus de substrats presents i de Caulerparacemosa var. cylindracea en profunditatsinferiors a 3 m. Les estimes de coberturas’obtingueren col·locant 2 quadrats de 20cm x 20 cm dividits en 25 subquadrats de 4cm x 4 cm a intervals d’1 m al llarg de cadatransecte i contant els subquadrats correspo-nents a cada classe de substrat. Les tipolo-gies de substrat considerats foren arena,grava, roca (coberta amb algues fotòfiles),HN 49 gm  20/6/07  17:06  Página 110I. Gamundí-Boyeras et al.,   Tipologia del substrat amb  Caulerpa racemosa 111pradera de Posidonia oceanica i praderamorta (sense fulles) de P. oceanica, i encada un d’ells s’estimà el percentatge ocu-pat per C. racemosa var. cylindracea.S’utilitzà un test de χ2 (Martín Andrés iLuna del Castillo, 1989) per avaluar si C.racemosa var. cylindracea envaeix els dis-tints tipus de substrat presents en cada loca-litat en la mateixa proporció. La hipòtesinul·la per realitzar el test prediu que si totsels substrats presentessin la mateixa suscep-tibilitat a ser envaïts per C. racemosa var.cylindracea, la distribució de freqüències dela presència d’aquesta espècie en els distintssubstrat d’una localitat seria igual a la dis-tribució de freqüències de la presència delsdistints tipus de substrat.ResultatsEn total es realitzaren 24 transectes i s’a-valuaren 38,3 m2 de fons, dels quals 10 m2estaven colonitzats per Caulerpa racemosavar cylindracea, el que suposa una invasió deuna mica mes del 25 %. Els resultats obtin-guts en cada localitat eren semblats, fet pelqual s’integraren les dades de totes les loca-litats i s’analitzaren en conjunt. La superfíciedel fons estava composta per un 39 % de pra-deres de Posidonia oceanica, un 35 % defons rocosos coberts d’algues fotòfiles , un11 % de pradera morta de P. oceanica, un 14% d’arena i un 1 % de grava (Fig. 1). Lacomparació de les distribucions de freqüèn-cies de les distintes classes de substrat en laFig. 1. a) Freqüències relatives de la presència de distintes classes de substrat (Roca; pradera de Posidonia ocean-ica, pradera morta de P. oceanica; Arena; Grava) en fons poc profunds a la Badia de Palma (Mallorca) i b) de lapresència de Caulerpa racemosa var. cylindracea en ells.Fig. 1. a) Relative frequencies of the presence of different substrate classes (Rock (roca), Posidonia oceanica, P.oceanica matte (P. oceanica morta), Sand (arena), and gravel (grava)) at shallow depths in the Bay of Palma(Mallorca) and of the presence of Caulerpa racemosa var. cylindracea in them. 5Tipus de substrat en fons poc profundsa la Badia de PalmaRoca: 0,35 Posidonia oceanica: 0,39P. oceanica morta: 0,11 Arena: 0,14 Grava: 0,01 Presència de Caulerpa racemosavar. cylindracea en fons poc profundsa la Badia de PalmaRoca: 0,70 Posidonia oceanica: 0,07 P. oceanica morta: 0,16 Arena: 0,06Grava: 0,00 a bFig. 1. a) Freqüències relatives de la presència de distintes classes de substrat (Roca; pradera de Posidonia oceanica, pradera morta de P. oceanica; Arena; Grava) en fons poc profunds a la Badia de Palma (Mallorca) i b) de la presència de Caulerpa racemosa var cylindracea en ells. Fig. 1. a) Relative frequencies of the presence of different substrate classes (Rock (roca), Posidonia oceanica, P. oceanica matte (P. oceanica morta), Sand (arena), and gravel (grava)) at shallow depths inthe Bay of Palma (Mallorca) and of the presence of Caulerpa racemosa var cylindracea in them.  HN 49 gm  20/6/07  17:06  Página 111112 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 49 (2006)Badia de Palma i de la presència de C. race-mosa var. cylindracea en ells mostren queaquesta espècie esta present en els substratsrocosos coberts amb algues fotòfiles i en lapradera morta de Posidonia oceanica en unaproporció major que l’esperada en funció dela presència d’aquests substrats en la badia(Taula 1). Pel contrari, la presència de C.racemosa var. cylindracea en praderes de P.oceanica, arena i grava és menor a l’espera-da en funció de la presència d’aquests subs-trats (Fig. 1, Taula 1).DiscussióEls resultats obtinguts demostren queCaulerpa racemosa var. cylindracea nocolonitza per igual tots els substrats poc pro-funds de la Badia de Palma durant l’estiu de2005, sinó que el seu establiment es veu afa-vorit en les comunitats fotòfiles infralitoralsde fons rocosos, principalment, i en la matamorta de Posidonia oceanica. Per altrabanda, les praderes vives de P. oceanicadificulten molt l’assentament de la macroal-ga, i l’arena i la grava en menor grau. A par-tir de la contribució de cada classe de subs-trat a la diferència entre la distribució de fre-qüències de la presència dels diferents subs-trats i de la presència de C. racemosa var.cylindracea (Taula 1) es pot establir unaordenació dels substrats en funció de la faci-litat que ofereixen a l’establiment i desenvo-lupament de C. racemosa var. cylindracea:roca amb algues fotòfiles > pradera mortade Posidonia oceanica > arena > grava >pradera de P. oceanica.La pradera de Posidonia oceanica sem-bla constituir un hàbitat poc favorable per al’establiment i desenvolupament de C. race-mosa var. cylindracea Ceccherelli et al.,2000) demostraren experimentalment que lamida de les frondes i la taxa d’elongaciódels estolons disminueixen a mesura queaugmenta la densitat de feixos de la praderade P. oceanica. Aquests resultats suggerei-xen que la reducció de la disponibilitat dellum associada al dossel foliar de P. oceani-ca pot afectar negativament al desenvolupa-ment vegetatiu de C. racemosa var. cylin-dracea. De fet, la pradera morta de P. ocea-nica, on no es produeix una disminució de ladisponibilitat de llum degut a l’absència deldossel foliar de l’angiosperma, ofereix unsubstrat favorable a l’assentament i desen-volupament de C. racemosa var. cylindra-cea com indiquen els nostres resultats i lesobservacions d’altres investigadors(Ballesteros et al., 1999; Piazzi i Cinelli,1999, Piazzi et al., 2001). Caulerpa race-mosa var. cylindracea rarament ocupa lespraderes de P. oceanica en bon estat, percontra s’expandeix ràpidament entre elsrizomes morts de la fanerògama. És, pertant, fonamental preservar les praderes deaquesta angiosperma marina en bon estat,no només pel seu valor ecològic i econòmic(Salas et al., 2006), sinó també per evitarl’acceleració de propagació de C. racemosavar. cylindracea. Els nostres resultats indi-quen que els substrats no consolidats (arena,grava), mòbils i inestables, desfavoreixen lacolonització de C. racemosa var. cylindra-cea, probablement perquè no li permetenarrelar-se fermament en el fons, sempre can-viant. Així doncs, l’estabilitat del substrat ila manca de competència amb P. oceanicaper la llum podrien explicar l’aparentdominància de la invasió de C. racemosavar. cylindracea en els fons rocosos cobertsper macroalgues fotòfiles. No obstant,aquestes hipòtesis caldria verificar-les expe-rimentalment.Si es comparen els nostres resultats ambles probabilitats d’assentament de Caulerpataxifolia (Vahl) C. Agardh en les diferentstipologies de substrat que proporcionen HillHN 49 gm  20/6/07  17:06  Página 112Taula 1. Test χ2 per avaluar la diferència entre la distribució de freqüències de la presència dels diferents substratsa zones poc profundes a la Badia de Palma (Mallorca) la distribució de freqüències de la presència de Caulerparacemosa var. cylindracea en ells. Table 1. χ2 test to evaluate the difference between the distribution of frequencies of the presence of different sub-strata at shallow depths in the Bay of Palma (Mallorca) and the distribution of frequencies of the presence ofCaulerpa racemosa var. cylindracea in them.6Taula 1. Test _ per avaluar la diferència entre la distribució de freqüències de la presència dels diferents substrats a zones poc profundes a la Badia de Palma (Mallorca) I ladistribució de freqüències de la presència de Caulerpa racemosa var. cylindracea en ells.Table 1. _ test to evaluate the difference between the distribution of frequencies of the presence of different substrata at shallow depths in the Bay of Palma (Mallorca) andthe distribution of frequencies of the presence of Caulerpa racemosa var. cylindracea in them.Subquadrats ambC. racemosavar cylindraceaRoca PosidoniaoceanicaP. oceanicamortaArena Grava Observats 4375 467 1027 363 0 Esperats 2209 2405 663 882 74i2 2125 1562 200 305 742= 4266 >>> 2= 18,467et al. (1998) es pot veure que els substratsrocosos coberts d’algues fotòfiles i les pra-deres mortes de P. oceanica constitueixenuns hàbitats molt favorables per a l’establi-ment i desenvolupament d’ambdues espè-cies de macroalgues invasores.Les preferències observades deCaulerpa racemosa var. cylindracea a l’ho-ra de colonitzar nous espais podrien servirde base per elaborar un mapa de zones derisc de la invasió d’aquesta espècie segons lavulnerabilitat de les diferents comunitats,eina que podria ser molt útil per a la gestióde la zona litoral.AgraïmentsAquest estudi ha estat finançat pel PlanNacional de I+D+I (2000-2003) delMinisterio de Ciencia y Tecnología, projec-te REN2002-00701/MAR, i forma part delprojecte de fi de carrera de la Llicenciaturade Ciències Ambientals de n’ImmaGamundí. Agraim l’ajuda de V. Riera i S.Martínez Llobet en la realització dels mos-trejos.BibliografiaBalata, D., Piazzi, L. i Cinelli, F. 2004. A comparisonamong assemblages in areas invaded byCaulerpa taxifolia and C. racemosa on asubtidal Mediterranean Rocky Bottom. P. S.Z. N. I. Marine Ecology, 25: 1-13.Ballesteros, E., Grau, A. M. i Riera, F. 1999 Caulerparacemosa a Mallorca. Boll. Soc. Hist. Nat.Balears, 42: 63-68.Ballesteros, E. 2004. Espècies marines invasores: unproblema ambiental emergent a les IllesBalears. In: Pons, G.X. (Edit.). IV Jornadesde Medi Ambient de les Illes Balears.Ponències i resums. 13-15. Soc. Hist. Nat.Balears. Palma de Mallorca.Ceccherelli, G., Piazzi, L. i Cinelli, F. 2000 Response ofthe non-indigenous Caulerpa racemosa tothe native seagrass Posidonia oceanica:effect of density shoots and orientations ofedges of meadows. Journal of experimentalmarine biology and ecology, 243: 227-240.Ceccherelli, G. i Campo, D. 2002. Different effects ofCaulerpa racemosa on two-occurring sea-grasses in the Mediterranean. BotanicaMarina, 45: 71-76Hill, D., Coquillard, P., de Vaugelas, J. i Meinesz, A.1998. An algorithmic model for invasivespecies: Application to Caulerpa taxifoliadevelopment in the North-WesternMediterranean sea. Ecological Modelling,109: 251-265.Martín Andrés, A., Luna del Castillo, J. D. 1989.Bioestadística para las Ciencias de laI. Gamundí-Boyeras et al.,   Tipologia del substrat amb  Caulerpa racemosa 113HN 49 gm  20/6/07  17:06  Página 113Salud. Ediciones Norma S.A., Las Rozas,Madrid, 614 p. Piazzi, L., Cinelli, F. 1999. Développement et dynami-que saisonnière d’un peuplement méditerra-néen de l’algue tropicale Caulerpa racemo-sa (Forsskal) J. Agardh. Cryptogamie,Algologie, 20: 295-300. Piazzi, L., Ceccherelli, G. i Cinelli, F. 2001. Threat tomacroalgal diversity: effects of the introdu-ced green algae Caulerpa racemosa in theMediterranean. Marine Ecology ProgressSeries, 210: 149-159.Salas, F., Marcos, C., Neto, J.M., Patrício, J., Pérez-Ruzafa, A. i Marques, J.C. 2006. User-friendly guide for using benthic ecologicalindicators in coastal and marine qualityassessment. Ocean & Coastal Management,49: 308-331.Verlaque, M., Boudouresque, C. F., Meinesz, A. iGravez,V. 2000. The Caulerpa racemosacomplex (Caulerpales, Ulvophyceae) in theMediterranean Sea. Botanica Marina, 43:49-68.Verlaque, M., Durand, C., Huisman, J. M.,Boudouresque, C. F. i Le Parco,Y. 2003. Onthe identity and origin of the Mediterraneaninvasive Caulerpa racemosa (Caulerpales,Chlorophyta). European Journal ofPhycology, 38: 325-339.Verlaque, M., Afonso-Carrillo, J., Gil-Rodríguez, M.C., Durand, C., Boudouresque, C. F. i LeParco,Y. 2004. Blitzkrieg in a marine inva-sion: Caulerpa racemosa var. cylindracea(Bryopsidales, Chlorophyta) reaches theCanary Islands (north-east Atlantic).Biological Invasions, 6: 269-281.114 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 49 (2006)HN 49 gm  20/6/07  17:06  Página 114

Relationship between the presence of the invasive macroalgae Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman et Boudouresque and substrate typology at the bay of Palma (Mallorca)

Biblioteca Digital de les Illes Balears

Relació entre la presencia de l'alga COlllerpo 
rocellloso vare eylilltlroceo (Sonder) Verlaque, 
Huisman et Boudouresque i la tipologia del 
substrat a la Badia de Palma (Mallorca) 
Irnmaculada GAMUNDÍ-BOYERAS, Jorge TERRADOS i Marta PÉREZ 
SHNB 
SOCIETAT D'HISTORIA 
NATURAL DE LES BALEARS 
Introducció 
Gamundí-Boyeras, l., Terrados, J. i Pérez, M. 2006. Relació entre la presencia de l'alga 
Caulerpa racemosa varo cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman et Boudouresque i la 
tipologia del substrat a la Badia de Palma (Mallorca). Boll. Soco Hist. Nat. Balears, 49: 
109-114. ISSN 0212-260X. Palma de Mallorca. 
L'objectiu d'aquest treball és coneixer quin tipus de fons faciliten l'assentament de la 
macroalga invasora Caulerpa racemosa, a partir de dades recollides a la Badia de Palma 
(Mallorca) durant I'estiu 2005, per tal d'establir quines són les comunitats litoral s més 
susceptibles de ser envai"des per la macroalga invasora. Els resultats demostren que 
Caulerpa racemosa prefereix els fons rocosos infralitorals coberts de macroalgues i les 
zones on hi ha restes de praderes de Posidonia oceanica morta. 
Parau/es e/IIU: macroalgues invasores, Caulerpa racemosa, afinitat pel substrato 
RELATIONSHIP BETWEEN THE PRESENCE OF THE INVASlVE MACROALGAE 
Caulerpa racemosa varo cylindracea (SONDER) VERLAQUE, HUISMAN ET BOU-
DOURESQUE AND SUBSTRATE TYPOLOGY AT THE BAY OF PALMA 
(MALLORCA). The objective of this study was to identify what types of substrata faci-
litate the establishment and development ofthe invasive macroalgae Caulerpa racemo-
sa varo cylindracea at shallow «3 m) depths. Our results show that the establishment and 
development ofthis species in the Bay ofPalma (Mallorca) is favored in rocky substra-
ta covered by photophilic macroalgae and in dead Posidonia oceanica beds. 
Keywort/s: invasive macroalgae, Caulerpa racemosa, substrate affinity. 
Immaculada GAMUNDI-BOYERAS i Jorge TERRADOS, Institut Mediterrani d'Estudis 
Avanr;:ats, IMEDEA (CSIC-UIB), Miquel Marques 21, 07190 Esporles, Mallorca, e-
mail: immagamundi@hotmail.com.jorge.terrados@uib.es; Marta PÉREZ, Departa-
ment d'Ecologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barcelona, e-
mail:maperez@ub.edu 
Recepció del manuscrit: 21-nov-06; revisió acceptada: 15-des-06. 
Caulerpa racemosa varo cylindracea 
(Sonder) Verlaque, Huisman et Bou-doures-
que (Verlaque et al., 2003) és una de les 
especies de macroalgues introdui"des en el 
Mar Mediterrani que mostra una gran capa-
citat de dispersió, doncs en menys de 15 
anys ha estat capa<; d'estendre's per aquest i 
fins i tot arribar a les Illes Canaries 
(Verlaque et al., 2000; 2004). 
C. racemosa varo cylindracea mostra 
taxes de creixement a1tes (fins a 2 cm dia-1) 
durant l' estiu i a comenc;aments de tardor i 
110 Boll. Soco Hist. Nat. Balears, 49 (2006) 
és capay d'augmentar en un ordre de magni-
tud la superficie colonitzada en un any 
(Piazzi i Cinelli, 1999, Piazzi et al., 2001). 
A més a més, la colonització i desenvolupa-
ment de C. racemosa var cylindracea 
redueix la cobertura d'altres macroalgues i 
disminueix el nombre d'especies i la diver-
sitat algal en comunitats envaldes (Piazzi et 
al., 2001; Balata et al., 2004). C. racemosa 
varo cylindracea és, per tant, una especie 
invasora que suposa un elevat risc per a les 
comunitats bentoniques. 
C. racemosa varo cylindracea fou localit-
zada per primera vegada a les Illes Balears 
en el any 1998 a la Badia de Palma. 
(Ballesteros et al., 1999) i des de llavors 
s'ha estes pel Sud de l'illa de Mallorca, 
Cabrera i Eivissa i ocupa un ampli rang de 
profunditats, des de menys de 2 m a 50 m de 
profunditat (Ballesteros, 2004). Malgrat que 
les investigacions realitzades fins a l'actua-
litat suggereixen que les comunitats d'al-
gues fotofiles sobre substrat rocós i els rizo-
mes de praderes mortes de l'angiosperma 
marina Posidonia oceanica (L.) Delile són 
les comunitats on C. racemosa varo cylin-
dracea assoleix un major desenvolupament 
(Ballesteros et al., 1999; Piazzi i Cinelli, 
1999; Piazzi et al., 2001), no s'ha realitzat 
cap avaluació quantitativa de la susceptibili-
tat que presenten els diferents tipus de fons 
a la invasió de C. racemosa varo cylindracea. 
El creixement de C. racemosa varo cylindra-
cea en els marges de les praderes de P oce-
anica és major que en aquelles zones on la 
densitat de feixos de l'angiosperma marina 
és alta (Ceccherelli et al., 2000). Per altra 
banda, el desenvo1upament de C. racemosa 
varo cylindracea en les comunitats d'algues 
foto files sembla veure's afavorit per la 
presencia d'especies cespitoses i l'absencia 
d'un estrat d'algues erectes (Ceccherelli et 
al., 2002). L'ava1uació de la capacitat d'as-
sentament i desenvo1upament en els diver-
sos tipus de substrats presents en les comu-
nitats bentoniques mediterrimies és es sen-
cial per entendre el procés d'invasió d'a-
que sta especie i determinar el risc d'invasi-
bilitat de cada comunitat. L'objectiu d'a-
quest estudi és avaluar si la macroalga inva-
sora Caulerpa racemosa varo cylindracea 
s'estableix amb la mateixa freqüencia en les 
diferents tipus de substrat presents en les 
comunitats bentoniques someres i, en cas 
contrari, identificar quins substrats són més 
favorables i desfavorables per al seu establi-
ment i desenvolupament. 
Material i metodes 
L' estudi es realitza en quatre localitats 
de la Badia de Palma (Mallorca) on treballs 
previs (Ballesteros et al., 1999) o les nostres 
propies observacions indicaven la presencia 
de Caulerpa racemosa varo cylindracea 
(Caló de Son Caios (39°32'07.37" N, 
02°42'32.07" E), Cala Blava (39°29'15.73" 
N, 02°44'08.14" E, Cala Portal s Vells 
(39°28'19.11" N, 02°31'16.68" E), i Cala 
Comtessa (39°32'00.40" N, 02°35'22.88" 
E)) i durant el mes d'agost del 2005, epoca 
en que aquesta especie assoleix el maxim 
desenvolupament vegetatiu (Piazzi i Cinelli, 
1999). En cadascuna de les localitats es dis-
posaren entre 4 i 8 transectes de forma ale-
atoria (segons la localitat) de 20 m de longi-
tud per estimar la cobertura deIs distints 
tipus de substrats presents i de Caulerpa 
racemosa varo cylindracea en profunditats 
inferiors a 3 m. Les estimes de cobertura 
s'obtingueren col·locant 2 quadrats de 20 
cm x 20 cm dividits en 25 subquadrats de 4 
cm x 4 cm a intervals d' 1 m alllarg de cada 
transecte i contant els subquadrats correspo-
nents a cada c1asse de substrat. Les tipolo-
gies de substrat considerats foren arena, 
grava, roca (coberta amb algues fotofiles), 
/ . Gallllllldí-Boyeras el a/. , Tip% gia del subslral amb Cau/erpa racemosa 111 
a 
Tipus de substrat en fans poc profunds 
a la Badia de Palma 
- Roca: 0,35 
Posidonia oceanica: 0,39 
_ P. oceanica morta: 0,11 
= Arena: 0,14 
- Grava: 0,01 
b 
Presencia de Caulerpa racemosa 
varo cylindracea en fans poc profunds 
a la Badia de Palma 
- Roca: 0,70 
= Posidonia oceanica: 0,07 
- P. oceanicamorta : 0,16 
= Arena: 0,06 
- Grava: 0,00 
Fig. 1. a) Freqliencies relatives de la presencia de dislintes c1asses de substrat (Roca; pradera de Posidollia ocean-
ica, pradera mona de P oceallica; Arena; Grava) en fons poc profunds a la Badia de Pa lm a (Mallorca) i b) de la 
presencia de Ca,delpa racelllosa va l'. cylindracea en cll s. 
Fig. .1. a) Relalil'e ji-eq/lencies o/Ihe presence 01 difJerenl .wbslrale c/asses (Rack (roca), Posidonia oceanica , P. 
oceanica lIIal1e (p. oceanica lIIorla). Sand (arena), and gravel (grava)) al shallow deplhs in Ihe Bay 01 Palllla 
(Mallorca) and o/ Ihe presence olCaulerpa racemosa vm: cylindracea inlhem. 
pradera de Posidonia oceanica i pradera 
mOl1a (sense fu ll es) de P oceanica, i en 
cada un d'e ll s s'estim3 el percentatge ocu-
pat per C. racemosa va ro cy/indracea. 
S' utilitz3 un test de X2 (Martín Andrés i 
Luna del Castillo , 1989) per ava luar si C. 
racemosa var. cylindracea envaeix els di s-
tints tipus de substrat presents en cada loca-
litat en la mateixa proporció. La hipótes i 
mIl 'la per rea litzar el test prediu que si tots 
els substrats presentess in la mateixa suscep-
tibilitat a ser enva'its per C. racemosa varo 
cylindracea, la di stTibució de freqüencies de 
la presencia d 'aquesta especie en els di stints 
substrat d ' una localitat seria igual a la di s-
tribució de freqüe ncies de la presencia dei s 
di stints tipus de substrae 
Resultats 
En total es realitzaren 24 transectes i s'a-
va luaren 38,3 m2 de fons, deis quals 10m2 
estaven colonitzats per Caulerpa racemosa 
var cylindracea, el que suposa una invasió de 
una mica mes del 25 %. Els resultats obtin-
guts en cada localitat eren semblats, fet pel 
qual s' integraren les dades de totes les loca-
litats i s'analitzaren en conjunt. La superficie 
del fons estava composta per un 39 % de pra-
deres de Posidonia oceanica, un 35 % de 
fons rocosos cobel1s d'a lgues fotófiles , un 
1 1 % de pradera mOl1a de P oceanica, un 14 
% d'arena i un l % de grava (Fig. 1). La 
comparació de les di stribucions de freqüen-
cies de les di stintes classes de substrat en la 
112 Boll. SOCo Hist. Nat. Balears, 49 (2006) 
Badia de Palma i de la presencia de C. race-
mosa varo cylindracea en ells mostren que 
aquesta especie esta present en els substrats 
rocosos coberts amb algues fotofiles i en la 
pradera morta de Posidonia oceanica en una 
proporció major que l'esperada en funció de 
la presencia d'aquests substrats en la badia 
(Taula 1). Pel contrari, la presencia de C. 
racemosa varo cylindracea en praderes de P 
oceanica, arena i grava és menor a l'espera-
da en funció de la presencia d'aquests subs-
trats (Fig. 1, Taula 1). 
Discussió 
Els resultats obtinguts demostren que 
Caulerpa racemosa varo cylindracea no 
colonitza per igual tots els substrats poc pro-
funds de la Badia de Palma durant l'estiu de 
2005, sinó que el seu establiment es veu afa-
vorit en les comunitats fotofiles infralitorals 
de fons rocosos, principalment, i en la mata 
morta de Posidonia oceanica. Per altra 
banda, les praderes vives de P oceanica 
dificulten molt l'assentament de la macroal-
ga, i l'arena i la grava en menor grau. A par-
tir de la contribució de cada classe de subs-
trat a la diferencia entre la distribució de fre-
qüencies de la presencia deIs diferents subs-
trats i de la presencia de C. racemosa varo 
cylindracea (Taula 1) es pot establir una 
ordenació deIs substrats en funció de la faci-
1itat que ofereixen a l'establiment i desenvo-
lupament de C. racemosa varo cylindracea: 
roca amb algues fotofiles > pradera morta 
de Posidonia oceanica > arena > grava > 
pradera de P oceanica. 
La pradera de Posidonia oceanica sem-
bla constituir un habitat poc favorable per a 
l' establiment i desenvo1upament de C. race-
mosa varo cylindracea Ceccherelli et al., 
2000) demostraren experimenta1ment que la 
mida de les fronde s i la taxa d'elongació 
deIs estolons disminueixen a mesura que 
augmenta la densitat de feixos de la pradera 
de P oceanica. Aquests resultats suggerei-
xen que la reducció de la disponibilitat de 
llum associada al dossel foliar de P oceani-
ca pot afectar negativament al desenvolupa-
ment vegetatiu de C. racemosa varo cylin-
dracea. De fet, la pradera morta de P ocea-
nica, on no es produeix una disminució de la 
disponibilitat de Hum degut a l'absencia del 
dossel foliar de 1 'angiosperma, ofereix un 
substrat favorable a l'assentament i desen-
volupament de C. racemosa varo cylindra-
cea com indiquen els nostres resultats i les 
observacions d'altres investigadors 
(Ballesteros et al., 1999; Piazzi i CineHi, 
1999, Piazzi et al., 2001). Caulerpa race-
mosa varo cylindracea rarament ocupa les 
praderes de P oceanica en bon estat, per 
contra s' expande ix rapidament entre els 
rizomes morts' de la fanerogama. És, per 
tant, fonamental preservar les praderes de 
aquesta angiosperma marina en bon estat, 
no només pel seu valor ecologic i economic 
(Salas et al., 2006), sinó també per evitar 
l'acceleració de propagació de C. racemosa 
varo cylindracea. EIs nostres resultats indi-
quen que els substrats no consolidats (arena, 
grava), mobils i inestables, desfavoreixen la 
colonització de C. racemosa varo cylindra-
cea, probablement perque no li permeten 
arrelar-se fermament en el fons, sempre can-
viant. Així dones, l'estabilitat del substrat i 
la manca de competencia amb P oceanica 
per la llum podrien explicar l'aparent 
dominancia de la invasió de C. racemosa 
varo cylindracea en els fons rocosos coberts 
per macroalgues fotofiles. No obstant, 
aquestes hipotesis caldria verificar-les expe-
rimentalment. 
Si es comparen els nostres resultats amb 
les probabilitats d'assentament de Caulerpa 
taxifolia (Vahl) C. Agardh en les diferents 
tipologies de substrat que proporcionen Hill 
l. Gamundí-Boyeras et al., Tipologia del substrat amb Caulerpa racemosa 113 
Subquadrats amb Roca Posidonia P.oceanica Arena Grava 
e. racemOSQ oceanica morta 
var cylindracea 
Observa!s 4375 467 1027 363 O 
Esperats 2209 2405 663 882 74 
x/ 2125 1562 200 305 74 x,'= 4266 »> x,'= 18,467 
Taula 1. Test X2 per avaluar la diferencia entre la distribució de freqüencies de la presencia deIs diferents substrats 
a zones poc profundes a la Badia de Palma (Mallorca) la distribució de freqüencies de la presencia de Caulerpa 
racemosa varo cylindracea en e\ls. 
TaIJ/e 1. X2 test to evaluate the difference between (he distribution of frequencies of (he presence of different sub-
strata at shallow depths in the Bay of Palma (Mallorca) and the distribution of frequencies of the presence of 
Caulerpa racemosa var. cylindracea in them. 
et al. (1998) es pot veure que els substrats 
rocosos coberts d'algues fotófiles i les pra-
deres mortes de P. oceanica constitueixen 
uns habitats molt favorables per a l'establi-
ment i desenvolupament d'ambdues espe-
cies de macroalgues invasores. 
Les preferencies observades de 
Caulerpa racemosa varo cylindracea a l'ho-
ra de colonitzar nous espais podrien servir 
de base per elaborar un mapa de zones de 
risc de la invasió d'aquesta especie segons la 
vulnerabilitat de les diferents comunitats, 
eina que podria ser molt útil per a la gestió 
de la zona litoral. 
Agrai'ments 
Aquest estudi ha estat finanyat pel Plan 
Nacional de I+D+I (2000-2003) del 
Ministerio de Ciencia y Tecnología, projec-
te REN2002-00701lMAR, i forma part del 
projecte de fi de carrera de la Llicenciatura 
de Ciencies Ambientals de n'Imma 
Gamundí. Agraim l'ajuda de V. Riera i S. 
Martínez Llobet en la realització deIs mos-
trejos. 
Bibliografia 
Balata, D., Piazzi, 1. i Cinelli, F. 2004. A comparison 
among assemblages in areas invaded by 
Caulerpa taxifolia and C. racemosa on a 
subtidal Mediterranean Rocky Bottom. P. S. 
Z. N. 1. Marine Ecology, 25: 1-13. 
Ballesteros, E., Orau, A. M. i Riera, F. 1999 Caulerpa 
racemosa a Mallorca. Boll. Soco Hist. Nat. 
Balears, 42: 63-68. 
Ballesteros, E. 2004. Especies marines invasores: un 
problema ambiental emergent a les Illes 
Balears. In: Pons, O.X. (Edit.). IV Jornades 
de Medi Ambient de les Illes Balears. 
Ponimcies i resums. 13-15. Soco Hist. Nat. 
Balears. Palma de Mallorca. 
Ceccherelli, O., Piazzi, 1. i Cinelli, F. 2000 Response of 
the non-indigenous Caulerpa racemosa to 
the native seagrass Posidonia oceanica: 
effect of density shoots and orientations of 
edges of meadows. Journal of experimental 
marine biology and ecology, 243: 227-240. 
Ceccherelli, O. i Campo, D. 2002. Different effects of 
Caulerpa racemosa on two-occurring sea-
grasses in the Mediterranean. Botanica 
Marina, 45: 71-76 
Hill, D., Coquillard, P., de Vaugelas, J. i Meinesz, A. 
1998. An algorithmic model for invasive 
species: Application to Caulerpa taxifolia 
development in the North-Westem 
Mediterranean sea. Ecological Modelling, 
109: 251-265. 
Martín Andrés, A., Luna del Castillo, J. D. 1989. 
Bioestadística para las Ciencias de la 
114 Boll. SOCo Hist. Nat. Balears, 49 (2006) 
Salud. Ediciones Norma S.A., Las Rozas, 
Madrid, 614 p. 
Piazzi, L., Cinelli, F. 1999. Développement et dynami-
que saisonniére d'un peuplement méditerra-
néen de I'algue tropicale Caulerpa racemo-
sa (Forsskal) J. Agardh. Cryptogamie, 
Algologie, 20: 295-300. 
Piazzi, L., Ceccherelli, G. i Cinelli, F. 2001. Threat to 
macroalgal diversity: effects of the introdu-
ced green algae Caulerpa racemosa in the 
Mediterranean. Marine Ecology Progress 
Series, 210: 149-159. 
Salas, F., Marcos, C., Neto, J.M., Patricio, J., Pérez-
Ruzafa, A. i Marques, lC. 2006. User-
friendly guide for using benthic ecological 
indicators in coastal and marine quality 
assessment. Ocean & Coastal Management, 
49: 308-331. 
Verlaque, M., Boudouresque, C. F., Meinesz, A. i 
Gravez,v. 2000. The Caulerpa racemosa 
complex (Caulerpales, Ulvophyceae) in the 
Mediterranean Sea. Botanica Marina, 43: 
49-68. 
Verlaque, M., Durand, C., Huisman, l M., 
Boudouresque, C. F. i Le Parco,Y. 2003. On 
the identity and origin of the Mediterranean 
invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, 
Chlorophyta). European Journal oi 
Phycology, 38: 325-339. 
Verlaque, M., Afonso-Carrillo, J., Gil-Rodríguez, M. 
C., Durand, C., Boudouresque, C. F. i Le 
Parco,Y. 2004. Blitzkrieg in a marine inva-
sion: Caulerpa racemosa varo cylindracea 
(Bryopsidales, Chlorophyta) reaches the 
Canary Islands (north-east Atlantic). 
Biologicallnvasions, 6: 269-281. 


Relationship between the presence of the invasive macroalgae Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman et Boudouresque and substrate typology at the bay of Palma (Mallorca)

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Digital.CSIC

Biblioteca Digital de les Illes Balears