Petrus, Joan Lluís

Biblioteca Digital de les Illes Balears

Morfologia de la ZOE-I de Stenopus 
spinosus Risso (Crustacea, 
Stenopodidea) del Litoral de Menorca 
Joan LI. PRETUS 
SHNB 
® 
SOCIETAT O'HISTÓRIA 
NATURAL DE LES BALEARS 
Introducció 
Pretus, J, LI. 1991, Morlologia de la loe-I de Stenopus spinosus Risso (Crustacea, 
Stenopodidea) del Litoral de Menorca. Bo/l. Soco Hist. Nat. Balears, 34: 51-60 ISSN. 0212-
260x. Palma de Mallorca. 
Es descriu la morfologia del primer estadi de Stenopus spinosus, la zoe-!. Les larves s'han 
aconseguit a partir d'una lemella ovada capturada en una cavitat submarina de Menorca 
i posteriorment mantinguda en aquarium. La larva menorquina és molt proxima a la descrita 
per Bourdillon-Casanova (1960) del plancton del Golf de Marsella, i ambdues poblacions 
es distancien de la morlologia descrita per Seridji (1990) a partir de larves planctoniques 
de prop de les costes algerianes. 
Parau/es e/au: Stenopus, Decapada, Zae, Mediterrania. 
MORPHOLOGY OF THE lOEA-1 OF Stenopus spinasus RISSO (CRUSTACEA, 
STENOPODIDEA) FROM THE MINORCA COAST. The zoea-I 01 Stenapus spinasus is 
described alter hatching 01 a lemale obtained in a submarine cave In Minorca and later kept 
in an aquarlum. This lirst Instar is very close to that described by Bourdillon-Casanova 
(1960) Irom plankton 01 the Gulf 01 Marseille, whereas both are distinct lrom the plankton 
zoeas studied by Seridjl (1990) Irom the Algerian off-shore waters, 
Keywords: Stenopus, Decapada, Zoea, Mediterranean. 
Jaan L/. PRETUS. Departamentd'Ecologia, FacultatdeBialagia, UniversitatdeBarcelana. 
Avgda. Diagonal, 645 - 08028 Barcelona. 
Recepció del manuscrit 4-nav-91. Revisió acceptada, 22-gen-92 
L'interes per I'estudi morfologic deis 
estadis larvaris deis crustacis és fora de 
dubte per les implicacions evolutives que 
en resulten, complementaries a les 
basades en les caracterfstiques de I'estat 
adult. Pel que respecte a la família de 
decapodes Stenopodidae Claus, encara 
no esta consensuada la seva posici6 
filogenetica entremig de les gambes 
veritables (Caridea) i els macrurs 
reptadors primitius com els cadells i afins 
(Thalassinidea) O les cranques cigaleres i 
ermitans (Anomura). Una part de les 
afinitats cap als Reptantia ve imposada 
per I'estructura de les sedes posteriors 
distals del te Iso n de la zoe (Gurney, 1924, 
a Burkenroad, 1981; Seridji, 1990), que és 
similar a la deis reptants esmentats i fins 
i tot a la deis dromiacis (Williamson, 
1974). Alguns autors recents inclouen la 
52 BolI. Soco Hist. Nat. Ba/ears, 34 (1991) 
famflia dins deis Reptantia, com ara Noel 
(1990), que segueix el criteri de Saint-
Laurent (1979). Per altre banda, 
I'estenopid adult preserva encara 
caracterfstiques primitives, com la 
presencia d'una pinga als potents tercers 
pereiopodis, caracter que el fa 
inconfusible. El que de tot aixo es deriva 
és la individualització de la famUia 
Stenopodidae Huxley, 1879 dins un rang 
superior que abastiria, ella sola, un deis 
quatre subordres, concretament els 
Euzygida, en que Burkenroad (1981) divi-
df els decapodes. O bé assoliria el rang 
d'infraordre, el deis Stenopodidea Claus, 
1872, dintre del vast subordre 
P/eocyemata Burkenroad, 1963, que 
inclouria també les gambes veritables i 
tots els reptants macrurs i braquiurs, tal 
com proposa la classificació general deis 
crustacis recents de Bowman i Abele 
(1982). 
Dins de la famflia Stenopodidae, 
I'única especie del genere Stenopus 
reconeguda a la Mediterrania és 
Stenopus spinosus Risso. Es coneixen 
alguns deis seus primers estadis larvaris, 
basicament a partir de pesques de 
plancton on s'ha identificat una part de les 
fases zoe. Cano (1981), Kurian (1956), 
Bourdillon-Casanova (1960) i Seridji 
(1990) n'han descrit i figurat larves 
procedents de la Mediterrania. En el 
present treball comparem el nostre mate-
rial amb el tractat pels tres últims autors 
esmentats. El darrer d'aquests, al estudiar 
mostres de les costes algerianes, troba un 
nivell de variabilitat superior al que fins ara 
s'havia reconegut en comparar poblament 
adriatic, napolita i marselles. La situació 
. geograficament intermedia de les Balears 
respecte a aquest eix principal de variació 
dins la Mediterrania fa interessant la 
descripció i comparació de les poblacions 
insulars. 
Dins I'ambit naturalfstic, Stenopus 
spinosus ha estat tardanament citat a les 
costes de les Balears en relació a la resta 
de I'area, que és de tipus atlantomedi-
terrania (Lewinshon i Holthuis, 1978). En 
efecte, aquesta vistosa pero etologi-
cament crfptica especie havia estat iden-
tificada pel carcinoleg Alvar Cardona a 
Menorca el 1978, a través d'una fotografia 
d'una femella ovada feta per Florian Orfila 
(com. pers.) a una cova submarina del 
sud de Menorca, concretament a Es Cap 
den Font, que no va capturar pel perill que 
podria comportar a I'especie. Cardona, tot 
i que havia publicat interessants 
recerques decapodologiques, deixa 
inedita la identificacio de I'especie. Fou el 
1985 que Massutf publica la primera 
troballa feta a la costa mallorquina, a 
Canyamel. Aquest autor en dona, a més, 
una descripció morfologica precisa i figura 
I'exemplar. 
Més endavant Gili i Macpherson 
(1987), al prospectar les coves 
submarines de Capdepera, donaren a 
coneixer la seva presencia i lIur 
preferencia per les parts fosques de les 
cavitats. Les dues cites que acabe m 
d'assenyalar a Mallorca queden recollides 
a I'inventari de decapodes de les Balears 
que confeccionen Garcia i Massutf (1987). 
A Menorca, mentrestant, Pretus i Orfila la 
troben arreu de les cavitats iIIenques 
(Pretus, 1989) (Fig. 1). 
Morfologia de la zoe-I (Figs. 2-4) 
Material. La recol.lecció el 21-07-
1990 i posterior conservació en aquarium, 
d'una femella ovada procedent de la 
cavitat submarina que descrivim com a 
Cova den Belchamber, ubicada a la costa 
COIfA DEN BELCIlAMBER 
COIfA DES VELL MARI 
COVES NEGRES 
COVA DETS ANGLESOS 
11 MIo 
, 
J. LI. Pretus, Stenopus spinosus 53 
Ql 
L 
+ 
Ul 
O 
C( 
1:9,------------, 
t7 
1.5 ~---~-----I 
5.0 5.2 5,4' 
Lon itud total 
ILLA DE l'AIRE 
~ EsaJLL DEN. CARAGOL CAP DEN FONT Tf I <AUN P<RTEI 
Fig. 1. Requadre inferior: localitats de referencia utilitzades, dins la Meditemlnia Occidental. A, segons 
Bourdillon-Casanova, 1960. B. segons Seridji, 1990. C, present estudi. Centre: cavitats submarines a 
Menorca on hem observat Stenopus spinosus; figura el topónim de la cavitat si en té, incloent el nou 
topónim proposat aqui "Cova den Belchamber", dedicat al seu descobridor, Mr. Thom Belchamber. 
Requadre superior: longitud del rostre en front de la longitud total del COS, en mm. per les zoes nascudes 
d'una femella precedent de la cavitat Cova den Belchamber. 
Lower inset: reference /ocalities for the West Mediterranean. A, after Bourdillon-Casanova, 1960. B, after 
Seridji, 1990. C, our study. Centre: Minorcan submarine caves where Stenopus spinosus has. been 
observed by us ;p/ace-names for ca ves are used when known, inc/uding the new toponymy proposed here, 
Be/chamber Cave, dedicated to its discoverer Mr. Thom Be/chamber. Upper inset: rostrum length (mm) 
in re/ation to total body /ength, for zoeas-/ born f(om a fema/e collected in Be/chamber Cave. 
de Macaret, al NE de Menorca, va 
permetre obtenir el primer estadi del 
desenvolupament larvari després de la 
desclosa dia 3-08-1990. Les larves es van 
recollir i fixar unes hores més tard del seu 
alliberament. El material inicial consistf en 
un total de 27 exemplars, tots pertanyents 
a I'estadi zoe-I. La femella va provocar el 
neixement de les cries per expulsió amb 
energics moviments deis pleopodis. Entre 
els exemplars recollits se'n troben alguns 
amb el rostre encara arreplegat, prova de 
la immediatesa de la seva eclosió. 
Seguidament es descriu la morfologia i 
variabilitat deis exemplars ben formats. 
Els trets principals que diferencien la 
zoe-I de la resta d'estadis zoe més 
avanQats són I'absencia deis segons 
pereiopodis, adhuc en forma de brot, la 
manca d'espines supraorbitals, el caracter 
sessil deis ulls, i un telson manifestament 
enforquillat. La zoe-I de Stenopus 
54 BolI. Soco Hist. Nat. Balears, 34 (1991) 
spinosus Risso presenta una /larga espina 
dorsal en el tercer segment abdominal. 
La longitud total de 6 exemplars que 
es conserven sencers varia entre 5.06 
mm i 5.30 mm, des de I'extrem posterior 
de les sedes furcals fins a I'apex del 
rostre. La relaci6 entre la longitud del 
rostre i la longitud total revela indicis 
d'alometria positiva (Fig. 1), tot i que 
estem considerant la variabilitat individual 
dins una mateixa classe d'edat. 
Comparativament, les zoe-I s6n próximes 
a la talla que define ix Bourdillon-
Casanova (5.50 mm totals, 1.70 mm 
rostrals), i més grans que les que 
descriuen Cano o Kurian. Seguidament es 
descriu amb detall la quetotaxia i 
ornamentaci6 deis segments i apendix 
corporals. 
La closca (Fig. 2) és Ilisa, 
posteriorment arrodonida, i el rostre, 
rectilini, es recobreix d'espinetes curtes, 
dorsals en el segon tere;, i dorsals i també 
laterals en el tere; distal (Fig. 3a). 
L'abdomen consta de 5 segments i· del 
telson. El primer segment abdominal duu 
un parell d'expansions dorsals anteriors, 
sovint anomenades espines, dirigides 
anteriorment, i dues /largues expansions 
pleurals laterals. El segon segment és 
Fig. 2. Zoe-I de Stenopus spinosus, Cova den Belchamber (NE Menorca) (A) 
Stenopus spinosus Zoea 1, Belchamber Cave (NE Minorca) (A) 
inerme. L'expansió dorsal del tercer 
segment abdominal ultrapassa I'extrem 
posterior del cinque segment, i va 
acompanyada a cada costat d'una 
espineta opcional lateral, una seda curta 
plomosa o simple, i una seda dorsal més 
\larga i laxament plomosa; I'extrem distal 
de I'expansió dorsal és magrament 
denticulat, amb espinetes de menys de 4 
¡.Jm. Les expansions pleurals laterals del 
tercer segment són més curtes que les 
del primer segment, i acaben en forma de 
ganxo. El quart segment abdominal porta 
un pare\l de sedes mediodorsals curtes i 
un pare\l de posterolaterals més lIargues. 
El cinque segment abdominal porta una 
expansió dorsal curta i una de ventral 
senar, corbada en sentit anterior. El sise 
segment abdominal, soldat al telson, és 
molt \larg, i va prove'it ventralment 
d'espinetes dirigides cap endavant en el 
tram anterior i cap endarrere en el poste-
rior. El te\son (Fig. 3b) acaba en 6 sedes 
plomoses posteriors a cada lobul, la més 
externa és molt curta, corbada i proveIda 
de fina plomositat (Fig. 3c). Aquesta 
plomositat en cap cas és semblant als 9 
pels rfgids que descriu Seridji per aquesta 
seda. L'espina terminal de cada lobul del 
telson té el marge ante ro medial 
lIeugerament en forma de teulada, pero 
mai espinós com la descripció de Seridji. 
Finalment, el número d'espines del marge 
extern del te\son és de 8-9, de longitud 
creixent en sentit posterior. 
L'antena 1 (Fig. 3d) arriba fins a la 
meitat del rostre. El peduncle mostra una 
lIeugera senyal de divisió articular a la 
meitat del recorregut. Distalment es pre-
senta una seda interna i un artell curt 
proven de 3 bastonets olfactius externs i 
una seda plomosa interna. 
El pedunc\e de I'antena 2 (Fig. 3e) té 
una petita espina distal interna. Endopodi 
J. LI. Pretus, Stenopus spinosus 55 
acabat en dues sedes ciliades. Exopodi 
amb un \larg segment proximal i 4 
segments distals subquadrats; el segment 
basal porta dues zones pilos es internes i 
una espineta externa; el marge intern i 
distal duu 9 sedes, i el marge extern duu 
una seda. 
La mandfbula (Fig. 3f) és ampla i 
robusta, sense palp; lIavi superior 
arrodonit. La maxi\ola 1 (Fig. 4a) té un 
palp vestigial; I'endit coxal acaba en 7 
sedes o espines; I'endit basal acaba en 5 
sedes o espines. La maxilola 2 (Fig. 4b) 
amb el protopodit que porta 2 endits 
bilobulats; I'endit coxal amb 9 + 4 sedes i 
I'endit basal amb (4 + 1 basal) + (4 + 1 
basal) sedes. No podem atribuir un 
significat important a les diferencies entre 
aquestes quantitats i les de Bourdillon-· 
Casanova i Seridji, amb 8 + 3 sedes a 
I'endit coxal i 4 + 4 sedes a I'endit basal, 
ja que es tracta de sedes de diffcil 
observació que els poden haver passat 
desapercebudes. L'endopodi de la 
maxilola 2 acaba en 3 sedes, i I'exopodi o 
escafognatit porta 5 sedes. 
El maxilolfpede 1 (Fig. 4c) té un 
protopodi que duu 14 sedes distribu'ides 
en grups de 2 + 1 + 1 + 3 + 4 + 3 de la 
base a I'apex. L'endopodi té dos 
segments, el primer amb 3 sedes i el 
segon amb 4 + 2 sedes. L'exopodi té 4 
sedes distals. Maxilolfpede 2 (Fig. 4d) amb 
. el protopodi que té 2 + 1 + 1 sedes; 
exopodi amb 6 sedes plomoses; endopodi 
de 5 artells, amb 2 + 1 + O + 2 + 5 sedes 
des del basal a I'apical. Maxi¡'¡fpede 3 
(Fig. 4e) amb el propodi que té 1 + 1 + 1 
sedes molt fines al marge intern; exopodi 
amb 6 sedes plomoses; endopodi de 5 
arte lis, amb 2 + 1 + O + 2 + 5 sedes des 
del basal a I'apical. 
El pereiopodi 1 (Fig. 4f) amb 
I'endopodi que duu 5 sedes; I'exopodi 
a C 
b 
Fig. 3. Zoe-I de Stenopus spinosus, Cava den Belchamber (NE Menorca). a, rastre (A). b, tslson (A). 
e, detall de I'extrem lateral del tslson (e). d, antena 1 (e). e, antena 2 (A). f, mandfbules i lIavi superior 
(e). 
Stenopus spinosus Zoea-/, Be/chamber Cave (NE Minores). a, rostrum (A). b, te/son (A). e, outermost 
part o, te/son (e). d, antenna 1 (e). e, antenna 2 (A). f, mandib/es and upper lip (e). 
O.3mm 
O.5mm 
A B 
a 
Fig. 4. Zoe-I de Stenopus spinosus, Cova den Belehamber (NE Menorca). a, maxil·la 1 (e). b, maxil·la 2 
(C). e, maxil·lipede 1 (C). d, maxil·lipede 2 (B). e, maxil·lipede 3 (B). f, pereiopodi 1 (B). 
Stenopus spinosus Zoea 1, Belchambereave (NE Minorca). a, maxilla 1 (e). b, maxilla 2 (e). e, maxilliped 
1 (e). d, maxilliped 2 (B). e, maxilliped 3 (B). f, pereiopod 1 (B). 
58 BolI. SOCo Híst. Nat. Balears, 34 (1991) 
Taula 1. Diferencies observades entre les zoe-I de Marsella (Bourdillon-Casanova, 1960), Argelia 
(Seridji, 1990) i Menorca (Balears). Els nombres estimats a partir de les figures van entre parentesi. 
Differences observed between the three zoeas-I studied, from Marseille (Bourdillon-Casanova, 1960), 
Algeria (Seridji 1990) and Minorca (Balearic Islands). Numbers estimated from the figures appear in 
brackets. 
MARSELLA ARGELIA BALEARS 
Expansions pleurals als 
segments abdominals 2 i 4 + 
Pleural expansions on 
abdomen segments 2 and 4 
Sedes dorsals del tercer 
segment abdominal 1-1-1 1-1-1 1-2-1 
Setae on abdomen segment 2 
Telson espines externes 9 8 8-9 
Telson, outer spines 
Telson, seda curta ciliada espinosa/lorcada ciliada 
Telson, short seta ciliated spinylforked ciliated 
Antena 1, seda+bastonets 
olfactius de I'artell distal (0)+4 (0+2) 1+3 
Antenna 1, setae + aesthetacs 
on distal exopod article 
Maxil'la 1, sedes i espines de I'endit coxal 7 8 7 
Maxilla 1, setae and spines of coxal endite 
Maxil'la 2, sedes i espines de I'endit basal 8+3 8+3 9+4 
Maxilla 2, setae and spines of basal endite 
Maxil'la 2, sedes i espines de I'endit coral 4+4 4+4 5+5 
Maxilla 2, setae and spines of coralendite 
Maxil·lrpede 1, sedes del protopodit ? 2+3+2+3 4+3+4+3 
Maxilliped 1, setae of protopodite 
Maxil'lrpede 1, sedes de 
I'artell 1 de I'endopodi ? 2 3 
Maxilliped 1, setae of first 
endopod article 
Maxil·lrpede 1, sedes de 
I'artell 2 de I'endopodi ? 4+1 4+2 
Maxilliped 1, setae of 
second endopod article 
és trisegmentat i té 2 + 2 + 2 sedes; el 
protopodi porta 3 sedes laterals, les 2 
anteriors molt subtils. 
Discussió 
La taula 1 resumeix les diferencies 
observades entre les larves zoe-I de 
referencia i la població balear. Destaca la 
similitud d'aquesta darrera amb la 
població marsellesa que descriu 
Bourdillon-Casanova, de la qual 
aparentment tan sois es separa per (1) 
tenir les sedes dorsals del quart segment 
abdominal parells, enlloc de 1 + 2 dorsals; 
(2) portar una seda plomosa i 3 bastonets 
olfactius a la branca externa de la primera 
antena, enlloc de tots 4 bastonets 
olfactius; (3) major nombre de sedes als 
endits de la maxil-la 2, encara que, com 
hem suggerit, pot ser atribu·ible a 
limitacions en la seva visualització. 
La larva que descriu Seridji 
procedent de les costes algeriane~ és 
francament diferent de les dues antenors, 
tant per anar fornida de processos 
pleurals als segments abdominals 2 i 4, 
com per la presencia de pintes de sedes 
rfgides a la seda externa i a I'espina apical 
deis lobuls del telson. Finalment, seguint 
les observacions de Bourdillon-Casanova, 
la larva de Kurian, procedent de l'Adriatic, 
compte amb un menor nombre d'espines 
externes del telson -unes 7 comparat amb 
les de la Mediterrania Occidental -de 8 a 
9-. Totes les observacions de variabilitat 
esmentades no sabe m si reflecteixen 
esdeveniments individual s i 
intrapoblacionals, o bé són indicis de 
variabilitat geografica. Si més no, les 
diferencies que detalla Seridji semblen 
massa rellevants per tractar-se de 
variació encara no fixada geneticament. 
J. LI. Pretrus, Stenopus spinosus 59 
En canvi les poblacions englobades al 
nord de la Mediterrania Occidental, 
mostren major uniformitat mortologica. 
Bibliografia 
Bourdillon-Casanova, L. 1960. Le 
meroplancton du Golfe de Marseille: 
les larves de Crustacés Décapodes. 
Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume, 30 
(18): 268 pp. 
Bowman, T.E. i Abele L.G. 1982. 
Classification of the Recent Crustacea. 
Ed. L.B. Abele: The Biology of 
Crustacea, Vol 1. pp. 1-27. 
Burkenroad, M.D. 1981. The Higher 
Taxonomy and Evolution of Decapoda 
(Crustacea) Trans. San Diego Soco 
Nat. Hist. 19 (17): 251 268. 
Cano, G. 1892. Sviluppo post-embrionale 
dello Stenopus spinosus Risso. Studio 
mortologico. BoII. Soco Nat. Napoli. Sr. 
1, 5(2). 
Garcia, LI. i Massutf, C. 1987. Inventari 
bibliografic deis crustacis decapodes 
de les Balears (Crustacea Decapoda). 
BoII. Soco Hist. Nat. Balears, 31: 67-
92. 
Gili, J.M. i Macpherson, E. 1987. Crustá-
ceos Decápodos capturados en cue-
vas submarinas del litoral Balear. Inv. 
Pesq., 51 (Supl. 1): 285-291. 
Gurney, R. 1924. Decapod larvae. Nat. 
Hist. Rep. Terranova Exped. Zoology 
VIII. Crustacea: 37-202. 
Kurian, C.V. 1956. Larvae of Decapod 
Crustacea from the Adriatic Sea. Acta 
Adriatica, 6 (3): 1-108. 
Lewinshon, Ch. i Holthuis L.B. 1978. No-
tes on Stenopus spinosus Risso and 
Engystenopus spinulatus Holthuis 
(Crustacea, Decapoda, Stenopo-
60 BolI. Soco Hist. Nat. Balears, 34 (1991) 
didae). Zool. Mededelingen, 53 (20): 
223-236. 
Massutf, M. 1985. Sobre la presencia de 
una colonia de Stenopus spinosus 
Risso, crustáceo decápodo (Natantia, 
Stenopodidae) en el mar Balear. Bol. 
Ins. Esp. Oceanogr., 2 (1): 158-164. 
Noel, P.Y. 1990. Les Crustacés 
Oécapodes du Mediterranée 
Occidentale. Bull. Soco Zool. France, 
114(3): 168-169. 
Pretus, J.LI. 1989. Els Crustacis. In: 
Enciclopedia de Menorca, Tom 
Invertebrats Artropodes, fasc. 6 (Obra 
Cultural de Menorca ed.): 261-280. 
Saint-Laurent, M.OE. 1979. Vers une 
nouvelle classification des Crustacés 
Oécapodes Reptantia. Bull. Off. Nat. 
Peches. Tunisie, 3(1): 15-31. 
Seridji, R. 1990. Oescription of so me 
planktonic larval stages of Stenopus 
spinosus Risso, 1826: Notes on the 
genus and the systematic position of 
the Stenopodidea as revealed by larval 
characters. Sci.Mar., 54(3): 293-303. 
Williamson, 0.1. 1974. Larval characters 
and the origin of crabs (Crustacea, 
Oecapoda, Brachyura). Thalassia 
Jugoslavica, 10(1/2): 401-414. 


Morfologia de la Zoe-I de Stenopus spinosus Risso (Crustacea, Stenopoidea) del litoral de Menorca

Petrus, J. Ll.

Revistes Catalanes amb Accés Obert

Morfologia de la ZOE-I de Stenopus 
spinosus Risso (Crustacea, 
Stenopodidea) del Litoral de Menorca 
Joan LI. PRETUS 
SHNB 
® 
SOCIETAT O'HISTÓRIA 
NATURAL DE LES BALEARS 
Introducció 
Pretus, J. LI. 1991. Morlologia de la loe-I de Stenopus spinosus Risso (Crustacea, 
Stenopodidea) del Litoral de Menorca. BoII. Soco Hist. Nat. Balears, 34: 51-60 ISSN. 0212-
260x. Palma de Mallorca. 
Es descriu la morfologia del primer estadi de Stenopus spinosus, la zoe-!. Les larves s'han 
aconseguit a partir d'una lemella ovada capturada en una cavitat submarina de Menorca 
i posteriorment mantinguda en aquarium. La larva menorquina és molt proxima a la descrita 
per Bourdillon-Casanova (1960) del plancton del Goll de Marsella, i ambdues poblacions 
es distancien de la morlologia descrita per Seridji (1990) a partir de larves planctoniques 
de prop de les costes algerianes. 
Parau/es e/au: Stenopus, Decapoda, Zoe, Mediterrania. 
MORPHOLOGY OF THE lOEA-1 OF Stenopus spinosus RISSO (CRUSTACEA, 
STENOPODIDEA) FROM THE MINORCA COAST. The zoea-I 01 Stenopus spinosus is 
described alter hatching 01 a lemale obtained in a submarine cave In Minorca and later kept 
in an aquarlum. This lirst Instar is very close to that described by Bourdillon-Casanova 
(1960) Irom plankton 01 the Gulf 01 Marseille, whereas both are distinct Irom the plankton 
zoeas studied by Seridjl (1990) Irom the Algerian off-shore waters. 
Keywords: Stenopus, Decapoda, Zoea, Mediterranean. 
Joan L/. PRETUS. Departamentd'Ecologia, FacultatdeBiologia, UniversitatdeBarcelona. 
Avgda. Diagonal, 645 - 08028 Barcelona. 
Recepció del manuscrit 4-nov-91. Revisió acceptada, 22-gen-92 
L'interes per I'estudi morfologic deis 
estadis larvaris deis crustacis és fora de 
dubte per les implicacions evolutives que 
en resulten, complementaries a les 
basades en les caracterfstiques de I'estat 
adult. Pel que respecte a la família de 
decapodes Stenopodidae Claus, encara 
no esta consensuada la seva posici6 
filogenetica entremig de les gambes 
veritables (Caridea) i els macrurs 
reptadors primitius com els cadells i afins 
(Thalassinidea) o les cranques cigaleres i 
ermitans (Anomura). Una part de les 
afinitats cap als Reptantia ve imposada 
per I'estructura de les sedes posteriors 
distals del te Iso n de la zoe (Gurney, 1924, 
a Burkenroad, 1981; Seridji, 1990), que és 
similar a la deis reptants esmentats i fins 
i tot a la deis dromiacis (Williamson, 
1974). Alguns autors recents inclouen la 
52 BolI. Soco Hist. Nat. Ba/ears, 34 (1991) 
famflia dins deis Reptantia, com ara Noel 
(1990), que segueix el criteri de Saint-
Laurent (1979). Per altre banda, 
I'estenopid adult preserva encara 
caracterfstiques primitives, com la 
presencia d'una pinc;a als potents tercers 
pereiopodis, caracter que el fa 
inconfusible. El que de tot aixo es deriva 
és la individualització de la famflia 
Stenopodidae Huxley, 1879 dins un rang 
superior que abastiria, ella sola, un deis 
quatre subordres, concretament els 
Euzygida, en que Burkenroad (1981) divi-
df els decapodes. O bé assoliria el rang 
d'infraordre, el deis Stenopodidea Claus, 
1872, dintre del vast subordre 
P/eocyemata Burkenroad, 1963, que 
inclouria també les gambes veritables i 
tots els reptants macrurs i braquiurs, tal 
com proposa la classificació general deis 
crustacis recents de Bowman i Abele 
(1982). 
Dins de la famflia Stenopodidae, 
I'única especie del genere Stenopus 
reconeguda a la Mediterrania és 
Stenopus spinosus Risso. Es coneixen 
alguns deis seus primers estadis larvaris, 
basicament a partir de pesques de 
plancton on s'ha identificat una part de les 
fases zoe. Cano (1981), Kurian (1956), 
Bourdillon-Casanova (1960) i Seridji 
(1990) n'han descrit i figurat larves 
procedents de la Mediterrania. En el 
present treball comparem el nostre mate-
rial amb el tractat pels tres últims autors 
esmentats. El darrer d'aquests, al estudiar 
mostres de les costes algerianes, troba un 
nivell de variabilitat superior al que fins ara 
s'havia reconegut en comparar poblament 
adriatic, napolita i marselles. La situació 
. geograficament intermedia de les Balears 
respecte a aquest eix principal de variació 
dins la Mediterrania fa interessant la 
descripció i comparació de les poblacions 
insulars. 
Dins I'ambit naturalfstic, Stenopus 
spinosus ha estat tardanament citat a les 
costes de les Balears en relació a la resta 
de I'area, que és de tipus atlantomedi-
terrania (Lewinshon i Holthuis, 1978). En 
efecte, aquesta vistosa pero etologi-
cament crfptica especie havia estat iden-
tificada pel carcinoleg Alvar Cardona a 
Menorca el 1978, a través d'una fotografia 
d'una femella ovada feta per Florian Orfila 
(com. pers.) a una cova submarina del 
sud de Menorca, concretament a Es Cap 
den Font, que no va capturar pel perill que 
podria comportar a I'especie. Cardona, tot 
i que havia publicat interessants 
recerques decapodologiques, deixa 
inedita la identificacio de I'especie. Fou el 
1985 que Massutf publica la primera 
troballa feta a la costa mallorquina, a 
Canyamel. Aquest autor en dona, a més, 
una descripció morfológica precisa i figura 
I'exemplar. 
Més endavant Gili i Macpherson 
(1987), al prospectar les coves 
submarines de Capdepera, donaren a 
coneixer la seva presencia i lIur 
preferencia per les parts fosques de les 
cavitats. Les dues cites que acabe m 
d'assenyalar a Mallorca queden recollides 
a I'inventari de decapodes de les Balears 
que confeccionen Garcia i Massutf (1987). 
A Menorca, mentrestant, Pretus i Orfila la 
troben arreu de les cavitats illenques 
(Pretus, 1989) (Fig. 1). 
Morfologia de la zoe-I (Figs. 2-4) 
Material. La recol.lecció el 21-07-
1990 i posterior conservació en aquarium, 
d'una femella ovada procedent de la 
cavitat submarina que descrivim com a 
Cova den Belchamber, ubicada a la costa 
COIlA DEN BELCIlAMBER 
COIlA DES VELL MARI 
COIfES NEGRES 
COVA DETS ANGLESOS 
J. LI. Pretus, Stenopus spinosus 53 
Ql 1.9 
L 
+ 
Ul 1.7 
O 
C( 
1.5 
5.0 5.2 5.4 
Lon itud total 
Fig. 1. Requadre inferior: localitats de referencia utilitzades, dins la Meditemlnia Occidental. A, segons 
Bourdillon-Casanova, 1960. B. segons Seridji, 1990. C, present estudi. Centre: cavitats submarines a 
Menorca on hem observat Stenopus spinosus; figura el topónim de la cavitat si en té, incloent el nou 
topónim proposat aquf "Cova den Belchamber", dedicat al seu descobridor, Mr. Thom Belchamber. 
Requadre superior: longitud del rostre en front de la longitud total del COS, en mm. per les zoes nascudes 
d'una femella precedent de la cavitat Cova den Belchamber. 
Lower inset: reference /ocalities for the West Mediterranean. A, after Bourdillon-Casanova, 1960. B, after 
Seridji, 1990. C, our study. Centre: Minorcan submarine caves where Stenopus spinosus has. been 
observed by us ;p/ace-names for ca ves are used when known, inc/uding the new toponymy proposed here, 
Be/chamber Cave, dedicated to its discoverer Mr. Thom Be/chamber. Upper inset: rostrum length (mm) 
in re/ation to total body /ength, for zoeas-/ born from a fema/e collected in Be/chamber Cave. 
de Macaret, al NE de Menorca, va 
permetre obtenir el primer estadi del 
desenvolupament larvari després de la 
desclosa dia 3-08-1990. Les larves es van 
recollir i fixar unes hores més tard del seu 
alliberament. El material inicial consistf en 
un total de 27 exemplars, tots pertanyents 
a I'estadi zoe-I. La femella va provocar el 
neixement de les cries per expulsi6 amb 
energics moviments deis pleopodis. Entre 
els exemplars recollits se'n troben alguns 
amb el rostre encara arreplegat, prova de 
la immediatesa de la seva eclosi6. 
Seguidament es descriu la morfologia i 
variabilitat deis exemplars ben formats_ 
Els trets principals que diferencien la 
zoe-I de la resta d'estadis zoe més 
avanQats s6n I'absencia deis segons 
pereiopodis, adhuc en forma de brot, la 
manca d'espines supraorbitals, el caracter 
sassil deis ulls, i un talson manifestament 
enforquillat. La zoe-I de Stenopus 
54 BolI. Soco Hist. Nat. Balears, 34 (1991) 
spinosus Risso presenta una /larga espina 
dorsal en el tercer segment abdominal. 
La longitud total de 6 exemplars que 
es conserven sencers varia entre 5.06 
mm i 5.30 mm, des de I'extrem posterior 
de les sedes furcals fins a I'apex del 
rostre. La relaci6 entre la longitud del 
rostre i la longitud total revela indicis 
d'alometria positiva (Fig. 1), tot i que 
estem considerant la variabilitat individual 
dins una mateixa classe d'edat. 
Comparativament, les zoe-I s6n próximes 
a la talla que defineix Bourdillon-
Casanova (5.50 mm totals, 1.70 mm 
rostrals), i més grans que les que 
descriuen Cano o Kurian. Seguidament es 
descriu amb detall la quetotaxia i 
ornamentaci6 deis segments i apendix 
corporals. 
La closca (Fig. 2) és Ilisa, 
posteriorment arrodonida, i el rostre, 
rectilini, es recobreix d'espinetes curtes, 
dorsals en el segon tere;, i dorsals i també 
laterals en el tere; distal (Fig. 3a). 
L'abdomen consta de 5 segments i· del 
telson. El primer segment abdominal duu 
un parell d'expansions dorsals anteriors, 
sovint anomenades espines, dirigides 
anteriorment, i dues /largues expansions 
pleurals laterals. El segon segment és 
Fig. 2. Zoe-I de Stenopus spinosus, Cova den Belchamber (NE Menorca) (A) 
Stenopus spinosus Zoea 1, Belchamber Cave (NE Minorca) (A) 
inerme. L'expansió dorsal del tercer 
segment abdominal ultrapassa I'extrem 
posterior del cinque segment, i va 
acompanyada a cada costat d'una 
espineta opcional lateral, una seda curta 
plomosa o simple, i una seda dorsal més 
\larga i laxament plomosa; I'extrem distal 
de I'expansió dorsal és magrament 
denticulat, amb espinetes de menys de 4 
¡.Jm. Les expansions pleurals laterals del 
tercer segment són més curtes que les 
del primer segment, i acaben en forma de 
ganxo. El quart segment abdominal porta 
un pare\l de sedes mediodorsals curtes i 
un pare\l de posterolaterals més lIargues. 
El cinque segment abdominal porta una 
expansió dorsal curta i una de ventral 
senar, corbada en sentit anterior. El sise 
segment abdominal, soldat al telson, és 
molt \larg, i va pro ven ventralment 
d'espinetes dirigides cap endavant en el 
tram anterior i cap endarrere en el poste-
rior. El te\son (Fig. 3b) acaba en 6 sedes 
plomoses posteriors a cada IObul, la més 
externa és molt curta, corbada i proveIda 
de fina plomositat (Fig. 3c). Aquesta 
plomositat en cap cas és semblant als 9 
pels rfgids que descriu Seridji per aquesta 
seda. L'espina terminal de cada lobul del 
telson té el marge ante ro medial 
lIeugerament en forma de teulada, pero 
mai espinós com la descripció de Seridji. 
Finalment, el número d'espines del marge 
extern del te\son és de 8-9, de longitud 
creixent en sentit posterior. 
L'antena 1 (Fig. 3d) arriba fins a la 
meitat del rostre. El peduncle mostra una 
lIeugera senyal de divisió articular a la 
meitat del recorregut. Distalment es pre-
senta una seda interna i un artell curt 
proven de 3 bastonets olfactius externs i 
una seda plomosa interna. 
El pedunc\e de I'antena 2 (Fig. 3e) té 
una petita espina distal interna. Endopodi 
J. LI. Pretus, Stenopus spinosus 55 
acabat en dues sedes ciliades. Exopodi 
amb un \larg segment proximal i 4 
segments distals subquadrats; el segment 
basal porta dues zones pilos es internes i 
una espineta externa; el marge intern i 
distal duu 9 sedes, i el marge extern duu 
una seda. 
La mandfbula (Fig. 3f) és ampla i 
robusta, sense palp; lIavi superior 
arrodonit. La maxi\ola 1 (Fig. 4a) té un 
palp vestigial; I'endit coxal acaba en 7 
sedes o espines; I'endit basal acaba en 5 
sedes o espines. La maxi\ola 2 (Fig. 4b) 
amb el protopodit que porta 2 endits 
bilobulats; I'endit coxal amb 9 + 4 sedes i 
I'endit basal amb (4 + 1 basal) + (4 + 1 
basal) sedes. No podem atribuir un 
significat important a les diferencies entre 
aquestes quantitats i les de Bourdillon-· 
Casanova i Seridji, amb 8 + 3 sedes a 
I'endit coxal i 4 + 4 sedes a I'endit basal, 
ja que es tracta de sedes de diffcil 
observació que els poden haver passat 
desapercebudes. L'endopodi de la 
maxilola 2 acaba en 3 sedes, i I'exopodi o 
escafognatit porta 5 sedes. 
El maxilolfpede 1 (Fig. 4c) té un 
protopodi que duu 14 sedes distribu'ides 
en grups de 2 + 1 + 1 + 3 + 4 + 3 de la 
base a I'apex. L'endopodi té dos 
segments, el primer amb 3 sedes i el 
segon amb 4 + 2 sedes. L'exopodi té 4 
sedes distals. Maxilolfpede 2 (Fig. 4d) amb 
. el protopodi que té 2 + 1 + 1 sedes; 
exopodi amb 6 sedes plomoses; endopodi 
de 5 arte lis, amb 2 + 1 + O + 2 + 5 sedes 
des del basal a I'apical. MaxiHfpede 3 
(Fig. 4e) amb el propodi que té 1 + 1 + 1 
sedes molt fines al marge intern; exopodi 
amb 6 sedes plomoses; endopodi de 5 
artells, amb 2 + 1 + O + 2 + 5 sedes des 
del basal a I'apical. 
El pereiopodi 1 (Fig. 4f) amb 
I'endopodi que duu 5 sedes; I'exopodi 
a C b 
Fig. 3. Zoe-I de Stenopus spinosus, Cava den Belchamber (NE Menorca). a, rastre (A). b, tslson (A). 
e, detall de I'extrem lateral del tslson (e). d, antena 1 (e). e, antena 2 (A). f, mandfbules i lIavi superior (e). 
Stenopus spinosus Zoea-/, Be/chamber Cave (NE Minores). a, rostrum (A). b, te/son (A). e, outermost 
part o, te/son (e). d, antenna 1 (e). e, antenna 2 (A). f, mandib/es and upper lip (e). 
O.3mm 
O,5mm 
A B 
a 
Fig. 4. Zoe-I de Stenopus spinosus, Cova den Belehamber (NE Menorca). a, maxil·la 1 (e). b, maxil.la 2 
(C). e, maxil·lipede 1 (C). d, maxil·lipede 2 (B). e, maxil·lipede 3 (B). f, pereiopodi 1 (B). 
Stenopus spinosus Zoea 1, Belchambereave (NE Minorca). a, maxilla 1 (e). b, maxilla 2 (e). e, maxilliped 
1 (e). d, maxilliped 2 (B). e, maxilliped 3 (B). f, pereiopod 1 (B). 
58 BolI. SOCo Híst. Nat. Balears, 34 (1991) 
Taula 1. Diferencies observades entre les zoe-I de Marsella (Bourdillon-Casanova, 1960), Argelia 
(Seridji, 1990) i Menorca (Balears). Els nombres estimats a partir de les figures van entre parentesi. 
Differences observed between the three zoeas-I studied, from Marseille (Bourdillon-Casanova, 1960), 
Algeria (Seridji 1990) and Minorca (Balearic Islands). Numbers estimated from the figures appear in 
brackets. 
MARSELLA ARGELIA BALEARS 
Expansions pleurals als 
segments abdominals 2 i 4 + 
Pleural expansions on 
abdomen segments 2 and 4 
Sedes dorsals del tercer 
segment abdominal 1-1-1 1-1-1 1-2-1 
Setae on abdomen segment 2 
Telson espines externes 9 8 8-9 
Telson, outer spines 
Telson, seda curta ciliada espinosa/lorcada ciliada 
Telson, short seta ciliated spinylforked ciliated 
Antena 1, seda+bastonets 
olfactius de I'artell distal (0)+4 (0+2) 1+3 
Antenna 1, setae + aesthetacs 
on distal exopod article 
Maxil'la 1, sedes i espines de I'endit coxal 7 8 7 
Maxilla 1, setae and spines of coxal endite 
Maxil'la 2, sedes i espines de I'endit basal 8+3 8+3 9+4 
Maxilla 2, setae and spines of basal endite 
Maxil'la 2, sedes i espines de I'endit coral 4+4 4+4 5+5 
Maxilla 2, setae and spines of coralendite 
Maxil·lrpede 1, sedes del protopodit ? 2+3+2+3 4+3+4+3 
Maxilliped 1, setae of protopodite 
Maxil'lrpede 1, sedes de 
I'artell 1 de I'endopodi ? 2 3 
Maxilliped 1, setae of first 
endopod article 
Maxil·lrpede 1, sedes de 
I'artell 2 de I'endopodi ? 4+1 4+2 
Maxilliped 1, setae of 
second endopod article 
és trisegmentat i té 2 + 2 + 2 sedes; el 
protopodi porta 3 sedes laterals, les 2 
anteriors molt subtils. 
Discussió 
La taula 1 resumeix les diferencies 
observades entre les larves zoe-I de 
referencia i la població balear. Destaca la 
similitud d'aquesta darrera amb la 
població marsellesa que descriu 
Bourdillon-Casanova, de la qual 
aparentment tan sois es separa per (1) 
tenir les sedes dorsals del quart segment 
abdominal parells, enlloc de 1 + 2 dorsals; 
(2) portar una seda plomosa i 3 bastonets 
olfactius a la branca externa de la primera 
antena, enlloc de tots 4 bastonets 
olfactius; (3) major nombre de sedes als 
endits de la maxil-la 2, encara que, com 
hem suggerit, pot ser atribu·ible a 
limitacions en la seva visualització. 
La larva que descriu Seridji 
procedent de les costes algerianes és 
francament diferent de les dues anteriors, 
tant per anar fornida de processos 
pleurals als segments abdominals 2 i 4, 
com per la presencia de pintes de sedes 
rfgides a la seda externa i a I'espina apical 
deis lobuls del telson. Finalment, seguint 
les observacions de Bourdillon-Casanova, 
la larva de Kurian, procedent de l'Adriatic, 
compte amb un menor nombre d'espines 
externes del telson -unes 7 comparat amb 
les de la Mediterrania Occidental -de 8 a 
9-. Totes les observacions de variabilitat 
esmentades no sabe m si reflecteixen 
esdeveniments individual s i 
intrapoblacionals, o bé són indicis de 
variabilitat geografica. Si més no, les 
diferencies que detalla Seridji semblen 
massa rellevants per tractar-se de 
variació encara no fixada geneticament. 
J. LI. Pretrus, Stenopus spinosus 59 
En canvi les poblacions englobades al 
nord de la Mediterrania Occidental, 
mostren major uniformitat mortologica. 
Bibliografia 
Bourdillon-Casanova, L. 1960. Le 
meroplancton du Golfe de Marseille: 
les larves de Crustacés Décapodes. 
Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume, 30 
(18): 268 pp. 
Bowman, T.E. i Abele L.G. 1982. 
Classification of the Recent Crustacea. 
Ed. L.B. Abele: The Biology of 
Crustacea, Vol 1. pp. 1-27. 
Burkenroad, M.D. 1981. The Higher 
Taxonomy and Evolution of Decapoda 
(Crustacea) Trans. San Diego Soco 
Nat. Hist. 19 (17): 251 268. 
Cano, G. 1892. Sviluppo post-embrionale 
dello Stenopus spinosus Risso. Studio 
morfologico. BoII. Soco Nat. Napoli. Sr. 
1, 5(2). 
Garcia, LI. i Massutf, C. 1987. Inventari 
bibliografic deis crustacis decapodes 
de les Balears (Crustacea Decapoda). 
BoII. Soco Hist. Nat. Balears, 31: 67-
92. 
Gili, J.M. i Macpherson, E. 1987. Crustá-
ceos Decápodos capturados en cue-
vas submarinas del litoral Balear. Inv. 
Pesq., 51 (Supl. 1): 285-291. 
Gurney, R. 1924. Decapod larvae. Nat. 
Hist. Rep. Terranova Exped. Zoology 
VIII. Crustacea: 37-202. 
Kurian, C.V. 1956. Larvae of Decapod 
Crustacea from the Adriatic Sea. Acta 
Adriatica, 6 (3): 1-108. 
Lewinshon, Ch. i Holthuis L.B. 1978. No-
tes on Stenopus spinosus Risso and 
Engystenopus spinulatus Holthuis 
(Crustacea, Decapoda, Stenopo-
60 BolI. Soco Hist. Nat. Balears, 34 (1991) 
didae). Zool. Mededelingen, 53 (20): 
223-236. 
Massutf, M. 1985. Sobre la presencia de 
una colonia de Stenopus spinosus 
Risso, crustáceo decápodo (Natantia, 
Stenopodidae) en el mar Balear. Bol. 
Ins. Esp. Oceanogr., 2 (1): 158-164. 
Noel, P.Y. 1990. Les Crustacés 
Décapodes du Mediterranée 
Occidentale. Bull. Soco Zool. France, 
114(3): 168-169. 
Pretus, J.LI. 1989. Els Crustacis. In: 
Enciclopedia de Menorca, Tom 
Invertebrats Artropodes, fasc. 6 (Obra 
Cultural de Menorca ed.): 261-280. 
Saint-Laurent, M.DE. 1979. Vers une 
nouvelle classification des Crustacés 
Décapodes Reptantia. Bull. Off. Nat. 
Peches. Tunisie, 3(1): 15-31. 
Seridji, R. 1990. Description of so me 
planktonic larval stages of Stenopus 
spinosus Risso, 1826: Notes on the 
genus and the systematic position of 
the Stenopodidea as revealed by larval 
characters. Sci.Mar., 54(3): 293-303. 
Williamson, D.I. 1974. Larval characters 
and the origin of crabs (Crustacea, 
Decapoda, Brachyura). Thalassia 
Jugoslavica, 10(1/2): 401-414. 


Morfologia de la Zoe-I de Stenopus spinosus Risso (Crustacea, Stenopoidea) del litoral de Menorca

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Biblioteca Digital de les Illes Balears

Revistes Catalanes amb Accés Obert