Mikamo, Shin

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渋味溶液の舌刺激によるラット舌神経と鼓索神経の応答

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 氏     名 授与した学位 専攻分野の名称 学位授与番号 学位授与の日付 学位授与の要件  学位論文の題目 論文審査委員          美甘 真 博 士 歯 学 博甲第５１３０号 平成２７年３月２５日 医歯薬学総合学研究科機能再生・再建科学専攻 （学位規則第４条第１項該当） 渋味溶液の舌刺激によるラット舌神経と鼓索神経の応答 杉本 朋貞 教授   松尾 龍二 教授   宮脇 卓也 教授   学位論文内容の要旨  【緒言】 口腔内に摂取された食物は様々な感覚を引き起こすが，特に渋味は果物や野菜，お茶やワインといったさまざまな飲食物で生じる感覚である。この渋味の感覚は，従来より味受容器と口腔の体性感覚受容器を刺激するという考えがある。渋味の体性感覚は，唾液中に含まれる高プロリンタンパクなどの唾液タンパクとポリフェノールが架橋結合し唾液の潤滑性が失われてしまうことで，粘膜上皮での摩擦が増え，口腔粘膜の乾燥や収斂といった体性感覚に近い感覚として知覚されると考えられている。しかし，電気生理学実験において鼓索神経や舌咽神経から神経インパルスの記録がされているが，体性感覚神経である舌神経の応答が確認された報告はない。そこで，舌への渋味刺激を行い舌神経と鼓索神経からの応答記録により渋味の求心性情報について調べることを本研究の目的とした。 【材料と方法】 本研究は岡山大学動物実験施設倫理委員会（OKU-2012511）の承認を得て行った。実験には，体重約 270～350g の Wistar 系雄性ラットを使用し，ウレタン（1.0g/kg, i.p.）による麻酔を行った。渋味刺激としてタンニン酸とアンモニウムミョウバン（0.3mM, 1mM, 3mM, 10mM, 30mM）を用いた。また，対照刺激として冷水，100mM NaCl（以下，NaCl）を用い，冷水は約 4℃，その他の溶液は室温（約 25℃）とし，機械的刺激として無鈎ピンセットによる触刺激を行った。神経剖出は，まずラットの気管にカニューレを挿入し呼吸を確保し，固定台へ側臥位に固定して左側咬筋を下顎角付着部より剥離し，内側翼突筋および周囲組織より下顎枝を切除，舌神経および鼓索神経を手術用実態顕微鏡下で露出した。それぞれの神経は頭蓋底に入る部分で切断し，その末梢側でワイヤー電極により神経応答の記録を行った。舌神経は神経束をさらに細くしピンセットによる舌刺激で，鼓索神経は NaCl で，応答が認められるか確認を行い神経応答の記録を行った。記録手順は，始めに 10 秒間溶液の刺激を行い，刺激終了から 20 秒は何も刺激を行わず，その後蒸留水を 10 秒間滴下し舌の洗浄を行った。洗浄後は次の刺激まで最低 1 分以上時間を空け，その間も蒸留水による洗浄を行った。記録解析は積分応答として変換・記録し，刺激溶液滴下中 10 秒間の応答積分値を算出した。冷水による応答積分値を 100 としてそれぞれの刺激溶液による応答面積との相対値を求め比較をした。また，相対比より対数近似直線を算出した。 【結果と考察】 タンニン酸とアンモニウムミョウバン舌刺激により，舌神経，鼓索神経ともに応答が認められた。また，低濃度では応答が小さいが，濃度が高くなるにつれて応答も大きくなっており，濃度依存性であることが確認された。このことから，渋味は体性感覚と味覚の複合感覚であると考えられた。 本研究では蒸留水で舌の洗浄を行っており，唾液タンパクが舌に残存しているとは考えにくい状態であったが，渋味の応答が舌神経で確認された。唾液タンパクの成分や唾液量が渋味の知覚に関連がなかった報告がある一方で，口腔乾燥状態では渋味よりも口腔湿潤感を強く覚えた報告もある。このことから，唾液タンパクの有無により応答が変化することが推測され，唾液タンパク存在下で電気生理学的に応答を確認することは有用であると考えられた。 舌神経，鼓索神経ともに渋味溶液による刺激で応答が確認された神経では冷水でも応答が確認できた。しかし，細くした舌神経の中に冷水刺激で応答しなかった神経が観察され，この神経では両方の渋味溶液刺激に応答が認められなかった（22 本中 4 本：約 18.2％）。このことから，比較的細い神経である C線維の末端である自由神経終末上に存在する，侵害受容器のポリモーダル受容器が関与している可能性が推測された。その受容器上には，約 17℃以下の侵害性冷刺激で活性化する transient receptor potential channel ankyrin-1 が存在し，この受容体はポリフェノールによる活性化の報告もあるため，渋味の舌神経応答に関与している可能性が推測された。 タンニン酸，アンモニウムミョウバン刺激の相対応答値からも，その応答は濃度依存性であることが確認された。舌神経は，両物質の近似直線が近似している（タンニン酸：18.209，アンモニウムミョウバン：13.14）のに対し，鼓索神経ではタンニン酸の近似直線の傾きがアンモニウムミョウバンのそれと比較し大きかった（タンニン酸：31.588，アンモニウムミョウバン：16.518）。また，閾値は舌神経タンニン酸で約 0.15mM，舌神経アンモニウムミョウバンで約 0.12mM，鼓索神経タンニン酸で約 0.13mM，鼓索神経アンモニウムミョウバンで約 0.04mM であり，鼓索神経アンモニウムミョウバンの閾値が最も低かった。渋味溶液の鼓索神経応答で感受性，閾値の違いが認められたことから，渋味の種類・濃度による感覚の違いは体性感覚より味覚の影響が強いと推測された。 【結論】 以上より，渋味は体性感覚と味覚の複合感覚であり，その感覚の濃度・物質による違いは味覚の影響が大きく，そして渋味による体性感覚は冷刺激に応答を示す神経が関与しており，その神経終末に存在するポリモーダル受容器が渋味の受容に関与している，と考えられる。       論文審査結果の要旨    

渋味溶液の舌刺激によるラット舌神経と鼓索神経の応答

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