Veen, B.W.

Name not available

Invloed van groeiomstandigheden op de treksterkte en vezelvorming van grasbladeren

Wageningen Yield 

CENTRUM VOOR AGROBIOLOGISCH ONDERZOEK 
WAGENINGEN 
INVLOED VAN GROEIOMSTANDIGHEDEN 
OP DE TREKSTERKTE EN VEZELVORMING 
VAN GRASBLADEREN 
B.W. Veen 
CABO-verslag nr. 27 
1980 
/
 } C( iC(l 
3 -
INHOUD Biz. 
Inleiding 5 
Methoden 5 
Meting van de treksterkte 5 
Anatomisch onderzoek 6 
Materiaal 6 
Resultaten 7 
De invloed van de stikstofgift op de treksterkte van 
Engels raaigras 7 
De invloed van licht op de specifieke treksterkte van 
Engels raaigras 7 
De invloed van de ouderdom van het gewas op de speci-
fieke treksterkte 8 
De specifieke treksterkte van verschillende klonen van 
Engels raaigras 8 
De specifieke treksterkte van enkele grassoorten 8 
Discussie 9 
Literatuur 10 
- 5 
INLEIDING 
Engels raaigras heeft gezien zijn chemische samenstelling een uitstekende 
voedingswaarde. Ook de in vitro zowel als de in vivo verteerbaarheid is in ver-
gelijking met andere grassen goed te noemen. De groei van herkauwers is bij 
voeding met Engels raaigras echter minder dan op grond van de voedingswaarde 
en verteerbaarheid verwacht mag worden. (Rae, et al. 1963, Rae et al. 1964). 
De verschillen in groei zijn toegeschreven aan verschillen in sclerenchym- en 
cellulosegehalten in de vergeleken grassen (Evans 1964). Een van de mogelijke 
gevolgen van hoge sclerenchym- en cellulosegehalten in de grasbladeren is dat 
deze minder snel verkleind worden, waardoor passage van gras uit de pens naar 
de rest van het spijsverteringskanaal wordt vertraagd en de pens te lang ge-
vuld blijft, hetgeen een negatieve invloed heeft op de voedselopname. Onder-
zoek van Blaxter et al. (1956) heeft aangetoond dat de passage door de pens 
bij schapen sterk afhangt van de verkleining van het voedsel. 
Evans (1964, 1967) heeft een verband aangetoond tussen het sclerenchym-
en cellulosegehalte van grasbladeren en hun treksterkte. 
In ons onderzoek is de invloed bestudeerd van uitwendige omstandigheden 
op de treksterkte van grasbladeren. Tevens is nagegaan of de treksterkte van 
een grasblad een goede indicatie geeft van het aantal sclerenchymcellen per 
oppervlak van dwarsdoorsnede van een blad. 
Bladeren variëren aanmerkelijk in breedte en dikte en alleen daardoor 
al ook in treksterkte. Om een maat te hebben voor de treksterkte onafhankelijk 
van de breedte en dikte van de bladeren is de treksterkte bepaald per eenheid 
van oppervlakte van doorsnede. Het vers gewicht van een bladsegment van 3 cm 
is gebruikt als maat voor het oppervlak van doorsnede. De 
treksterkte (g) 
is de specifieke treksterkte genoemd. Hiermee is 
gewicht van 3 cm blad (mg) 
de treksterkte van de verschillende bladeren vanonder dezelfde omstandigheden 
gegroeide planten, als groep te karakteriseren. 
Aansluitend bij bovengenoemd onderzoek zijn individuele verschillen in 
specifieke treksterkte bestudeerd binnen de soort Engels raaigras. Tevens zijn 
verschillen in specifieke treksterkte tussen een aantal grassoorten bestudeerd. 
METHODEN 
ï?StiSS_Y5S_éÊ_£Eê^a£ê£!s£ê 
Voor de bepaling van de treksterkte van grasbladen is een 3 cm lang ge-
deelte van het laatst volgroeide blad van een spruit gebruikt. Dit 3 cm lange 
segment is genomen 3-6 cm vanaf de basis van de bladschijf, waarvan de trek-
sterkte binnen de onderste 10 cm niet varieert. Dit 3 cm lange bladsegment 
werd bevestigd in beide klemmen van het treksterktemeetapparaat (foto 1) 
waarvan hier de beschrijving volgt. 
Centraal in de meetopstelling zijn 4 bladveren, die aan een zijde zijn 
bevestigd aan 4 staanders die op de uiteinden van een vierkante stalen plaat 
zijn geplaatst. De vrije uiteinden van de veren zijn naar het middelpunt van 
het vierkant gericht. Aan die uiteinden wordt door middel van een bajonetbe-
vestiging een schijfvormig perspex tafeltje bevestigd, waarop in het midden 
een klem voor de bevestiging van het grasblad zit. Boven deze klem bevindt 
zich een tweede klem die aan een as is gemonteerd die met behulp van een syn-
chroonmotor naar boven of naar beneden kan worden bewogen. Wordt nu tussen 
beide klemmen een grasblad-segment bevestigd, en de bovenste klem naar boven 
bewogen, dan zal het naar boven bewegende tafeltje de vier bladveren doen buigen 
waardoor de op het blad uitgeoefende kracht toeneemt, evenredig met de bui-
ging van de bladveren. De buiging van de bladveren wordt gemeten met behulp 
- 6 -
van op de onder- en bovenzijde geplakte rekstrookjes. Bij buiging van de veer 
naar boven zal het bovenste rekstrookje worden samengedrukt en het onderste 
uitgerekt, waarbij de weerstand ervan respectievelijk afneemt en toeneemt. De 
acht aanwezige rekstrookjes zijn paarsgewijs ineen Wheat s tone schakel ing samen-
gevoegd zoals in het schema in fig. 1 is aangegeven zodat een maximale gevoe-
ligheid kan worden bereikt. De spanning tussen A en B is een maat voor de buiging 
van de veren en dus van de op het bladsegment uitgeoefende kracht. Deze spanning 
wordt, gedurende de tijd dat de bovenste klem naar boven wordt bewogen, uitge-
schreven op een lijnrecorder. Als het grasblad breekt nemen de veren direct hun 
oorspronkelijke stand weer in en wordt de uitgangs mV waarde weer aangegeven. 
Bladsegmenten waarvan de treksterkte was bepaald, werden gefixeerd in 
F.P.A. (formaline 40%: propionzuur: alcohol 70% = 5:5:90). Via dehydratie 
met mengsels van water, alcohol en tertiaire butylalcohol werden de bladseg-
menten ingebed in paraplast, waarna microtoomcoupes dwars op de lengteas van 
het blad werden gemaakt. Daar gras veel sclerenchym bevat bleek het moeilijk 
samenhangende coupes te maken van een complete dwarsdoorsnede; de coupes 
werden door de grote weerstand van de sclerenchymbundels uit elkaar getrokken. 
Daarom is gebruik gemaakt van een andere techniek: de met het microtoom aange-
sneden blokjes paraplast werden op een objectglaasje gesmolten. De zich aan 
het oppervlak bevindende celwanden werden gekleurd met saffranine (1% oplos-
sing enkele minuten laten intrekken, daarna afspoelen met water) en het ob-
ject van onderen doorstraald met licht waarbij het oppervlak van de dwars-
doorsnede van het grasblad microscopisch werd bekeken (foto 2). Gedeelten van 
het beeld zijn vergroot gefotografeerd en daarna zijn de afzonderlijke foto's 
weer tot een beeld gemonteerd. Van dit vergrote beeld is het aantal scleren-
chymcellen en het oppervlak van de doorsnede van het blad bepaald. 
Materiaal 
Voor de bestudering van de invloed van teeltomstandigheden op de treksterk-
te van gras is gebruik gemaakt van een op het CABO aanwezige kloon 12 van 
Engels raaigras, waaraan veel fysiologisch en morfologisch onderzoek is uitge-
voerd (Kleinendorst enSonneveld, 1965). Een aantal planten van deze kloon werd 
opgedeeld in afzonderlijke spruiten waarvan de bladeren tot op 1 cm lengte wer-
den teruggeknipt. De spruiten werden zeven dagen op leidingwater gezet om wortel-
vorming te bevorderen, waarna ze op een Hoagland voedingsoplossing werden ge-
plaatst. In een aantal gevallen zijn de grasspruiten in grond uitgepoot na de 
week wortelinductie op water. 
Voor de vergelijking van een aantal klonen Engels raaigras zijn een aan-
tal op het CABO aanwezige klonen vergeleken die verschillen in vroegheid 
(hooitype of weidetype) en habitus (plat of steil groeiend). 
Tevens zijn een aantal grassoorten vergeleken. Deze soorten, te weten Engels raai-
gras (Lolium perenne L.), witbol (Holcus Lanatus L.), Italiaans raaigras (Lo-
lium multiflorum Lam.), timothee (Phleum pratense L.), kropaar (Dactypis glo-
merata L.) en beemdlangbloem (Festuca pratensis Huds.), zijn verzameld van 
weilanden rondom Wageningen. Deze grassen zijn op dezelfde wijze vegetatief 
vermeerderd als boven beschreven. De planten zijn in klimaatkamers opgekweekt 
onder kunstlicht (HPL, 56 Watt/m2) of in een kas in daglicht of onder TL 
(130 Watt/m2). 
7 -
RESULTATEN 
De invloed van de stikstofgift op de treksterkte van Engels raaigras 
Om de invloed van stikstof op de treksterkte na te gaan zijn planten ge-
kweekt op Hoagland-voedingsoplossingen, waarvan meer of minder NO3 is vervangen 
door Cl . Vergeleken zijn planten die gezet zijn op voedingsoplossingen die 
respectievelijk 3,75; 1,88; 0,94; 0,47 of 0 meq NO3 per liter bevatten. De 
voedingsoplossingen zijn, jafhankelijk van de plant 1 of 2 keer per week ververst. 
De hoogste NOß-concentratie is onder de opkweekomstandigheden optimaal voor gras-
groei. Het verband tussen de treksterkte en het oppervlak van doorsnede is 
voor drie stikstoftrappen weergegeven in fig. 2. 
De treksterkte per mm doorsnede is lager naarmate de stikstofvoorziening 
beter is (tabel 1). 
Tabel 1. Invloed van de stikstofgift op de treksterkte per mm^ doorsnede van 
bladeren van Engels raaigras. 
N- conc. voedingsopl. treksterkte/opp.aantal metingen 
meq/1 g/mm2 n 
— • ... f 
3,75 963 13 
1,88 1152 20 
0,94 1152 14 
0,47 1521 13 
0 1£75 40 
Het oppervlak van dwarsdoorsnede is bij het anatomisch onderzoek bepaald, 
evenals het aantal sclerenchymcellen. Uit fig. 3 blijkt dat er een sterk verband 
bestaat tussen de treksterkte en het aantal sclerenchymcellen (correlatiecoëf-
ficiënt = 0,91). 
2§_iSYl2ÊË_YêD_U£Îi£_2E_aê_SEë£ïfiê^ê_££SlSS£ËE^ê_Y§S_?SSËiS_EââiS£§S 
In een zelfde kas is een groep Engels raaigrasplanten van kloon 12 ge-
groeid onder natuurlijke belichting en een andere groep onder TL-belichting 
(130 W/m^) waarbij de natuurlijke belichting voor het grootste deel is afge-
schermd. De overige klimaatsomstandigheden zijn zoveel mogelijk gelijk gehou-
den. 
De onder TL gegroeide planten blijken steeds een hogere specifieke trek-
sterkte te hebben dan de bij daglicht gegroeide planten (fig. 4). Voor 1 april 
waren de hoeveelheden daglicht lager dan die van de TL-belichting, en na half 
april hoger. Dit resulteert in verschillen in groeisnelheid (fig. 5), doch de 
specifieke treksterkte van de TL-planten is steeds hoger. Ook afscherming van 
50% van het licht heeft geen invloed op de specifieke treksterkte van TL- en 
daglichtplanten (tabel 2). Verschillen in hoeveelheid licht zijn dus niet de 
oorzaak van de verschillen in specifieke treksterkte. 
Tabel 2. De specifieke treksterkte van onder verschillende belichting opge-
groeid Engels raaigras, met de significantie van hun onderlinge ver-
schillen. 
specifieke treksterkte 
TL 32,6 TL 
50% TL 35,4 
DL 23,5 
50% DL 2^7 
-
1% 
1% 
50% TL 
1% DL 
1% 50% DL 
- 8 
Ook is in een aantal proeven de invloed van spectrale samenstelling van 
het licht, temperatuur en combinaties van temperatuur en lichtintensiteit op 
de specifieke treksterkte bestudeerd, doch er kon geen effect van deze facto-
ren worden aangetoond. 
Uit fig. 4 blijkt tevens dat de verschillen in specifieke treksterkte 
door TL- en daglicht veel kleiner zijn dan de verschillen op verschillende 
tijdstippen. Deze in de tijd optredende verschillen vertonen echter geen re-
latie met seizoen of ouderdom van de plant. 
De_invloed_van_de_ouderdom_van_het gewas_o£_de_s£ecifieke_treksterkte 
Vier groepen Engels raaigras zijn in een klimaatcel gekweekt, belicht met 
HPL (50 W/m ) gedurende 10 uur per etmaal. Na een groeiperiode van negen weken 
is de specifieke treksterkte bepaald aan vijftien bladeren van een der groepen, 
waarna het gras van deze groep is afgeknipt. Na telkens ongeveer vier weken is 
de specifieke treksterkte bepaald van een nog niet geknipte groep en tevens van 
de groepen waaraan een of meerdere keren treksterktemetingen zijn verricht en 
die daarna zijn afgeknipt. De resultaten zijn weergegeven in fig 6. 
De specifieke treksterkte van bladeren die gegroeid zijn kort na het op-
zetten van de ontbladerde spruiten, is gering, doch naarmate de plant ouder 
wordt hebben de laatst volgroeide bladeren een hogere specifieke treksterkte. 
Door knippen vermindert de specifieke treksterkte van de daarna gegroeide 
grasbladeren. 
2ê_ËEê£iliê^ê_£EêiSS£êEiS£Ê_Y§S_YêEË£!îiiIêD^É_^l2SÊD_Yêîî_lïî2Êl2_£§âiSï§S 
Eind april zijn buiten een aantal klonen Engels raaigras uitgeplant, 60 
spruiten per veldje van 50 x 50 cm. In juli zijn specifieke treksterkten be-
paald van een vijftiental bladeren per kloon. Tabel 3 geeft een overzicht van 
de resultaten. 
Tabel 3. De specifieke treksterkte van een aantal klonen Engels raaigras, 
met de significantie van hun onderlinge verschillen. 
Kloonnummers zijn onderstreept. 
gem. 
specifieke 
treksterkte 
27,4 
30,6 
31,9 
34,3 
34,3 
42,5 
44,0 
kloon 
3 
12 
10-71 
40-80 
12-61 
55-97 
25-72 
3 
_ 
1% 
5% 
1% 
1% 
12 
-
5% 
-
1% 
1% 
10-71 
-
-
1% 
1% 
40-80 
-
1% 
1% 
12-61 
1% 
1% 
55-97 
25-72 
De klonen 55-97 en 25-72 hebben een significant hogere specifieke trek-
sterkte dan de overige klonen. Hoewel niet statistisch betrouwbaar suggereren 
de resultaten dat de klonen 3, 12 en 10-71 zwakker zijn dan de andere klonen, 
klonen 40-80 en 12-61 nemen een intermediaire positie in. 
2ê_ËEê£iÜê!EÊ_£EÊÏ£*L£Ê3:!s£ë_¥§2_SS?£ÊlÊ._ÊEa£522E£Ê2 
Een zestal soorten is in een klimaatcel onder TL-licht opgekweekt. Na 
twee maanden zijn treksterktemetingen uitgevoerd. 
- 9 
Tabel 4. De specifieke treksterkte van bladeren van een aantal grassoorten met 
de significantie van hun onderlinge verschillen. 
speci 
24,8 
24,9 
30,7 
38,8 
41,4 
44,5 
fieke treksterkte 
witbol 
Eng. r. (12) 
Ital. r. 
beemdlangbloem 
kropaar 
timothee 
witbol 
-
1% 
1% 
1% 
1% 
Eng, r. (12) 
1% 
1% 
1% 
1% 
Ital. r. 
1% 
1% 
1% 
bib 
kropaar 
timothee 
Tabel 4 geeft een overzicht van de resultaten. Engels raaigras (kloon 12) 
en witbol hebben de geringste specifieke treksterkte, terwijl beemdlangbloem, 
kropaar en timothee statistisch niet verschillen en de grootste specifieke 
treksterkte hebben. Italiaans raaigras neemt een intermediaire positie in. 
Zoals uit de voorgaande resultaten blijkt is de kloon 12 van Engels 
raaigras relatief zwak. In het algemeen is de specifieke treksterkte van 
Engels raaigras hoger dan in tabel 4 is aangegeven. 
DISCUSSIE 
Er bestaat een lineair verband tussen de treksterkte van bladeren Engels 
raaigras en het aantal sclerenchymvezels per oppervlak van doorsnede. Bepaling 
van de treksterkte is echter aanmerkelijk sneller dan meting van sclerenchym-
gehalten. Bij onderzoek naar invloed van teeltomstandigheden op sclerenchym-
vorming kan daarom de treksterkte gebruikt worden als maat voor het scleren-
chymgehalte. 
De treksterkte van een blad kan gerelateerd worden aan verschillende 
bladparameters zoals breedte (Kneebone 1960), droog gewicht per eenheid van 
bladlengte (Evans 1964) of het versgewicht per eenheid van bladlengte. In dit 
geval is de treksterkte betrokken op het versgewicht omdat die waarde karakte-
ristiek blijkt te zijn voor een bepaalde groep, en het versgewicht een zeer 
makkelijk te bepalen grootheid is, die voor de treksterktemeting kan worden 
bepaald. 
Gezien de verschillen in specifieke treksterkte in fig. 4 lijkt de scle-
renchymontwikkeling wel beïnvloedbaar, doch de factor die verantwoordelijk 
is voor de verschillen is niet aangetoond. 
Factoren die de specifieke treksterkte beïnvloeden zijn stikstofbemesting 
en ouderdom van het gewas. Verminderde stikstofbemesting resulteert in grotere 
specifieke treksterkte, en heeft een geringere grasopbrengst tot gevolg. 
Onverklaard is de achtergrond van het verschil in specifieke treksterkte 
dat optreedt tussen gras dat gegroeid is onder TL-verlichting en onder daglicht. 
Verschillen in de tijd zijn echter nog groter dan de verschillen tussen TL- en 
daglicht. De aard van deze verschillen veroorzakende factor is onbekend. 
Er bestaan aanmerkelijke verschillen in specifieke treksterkte tussen ver-
schillende klonen van Engels raaigras, die groter zijn dan de door teeltmaatre-
gelen te induceren verschillen. Het lijkt daarom zinvoller te trachten door 
veredeling de specifieke treksterkte van Engels raaigras te beïnvloeden dan 
door te nemen teeltmaatregelen. 
10 -
LITERATUUR 
BLAXTER, K.L., N.Mc.C. Graham and F.W. Wainman: 
Some observations on the digestibility of food by sheep and related problems. 
Brit. J. Nutr., 10 (1965), 69-91. 
EVANS, P.S.: 
A study of leaf strength in four ryegrass varieties. N.Z.J, agric. 
Res. 7. (1964), 508-513. 
EVANS, P.S.: 
Leaf strength studies of pasture grasses. II Strength, cellulose content 
and sclerenchyma tissue proportions of eigth grasses grown as single plants. 
J. agric. Sei. 69. (1976), 175-181. 
KLEINENDORST, A. and A. Sonneveld: 
Influence of the number of days in continuous light, after vernalization, 
on shooting and morphology of the inflorescences of two types of perennial 
ryegrass (Lolium perenne L.). Jaarb. IBS 1965, 41-48. 
KNEEBONE, W.R.: 
Tensile strength variations in leaves of weeping lovegrass (Eragrostis 
curvula) and certain other grasses. 
Agron. J. 52. (1960), 539-542. 
RAE, A.L., R.W. Brougham and R.A. Barton: 
A note on liveweight gains of sheep grazing different ryegrass pastures. 
N.Z.J, agric. Res. 7 (1964), 491-495. 
RAE, A.L., R.W. Brougham, A.C. Glenday and G.W. Butler: 
Pasture type in relation to liveweight gain, carcass composition, iodine 
nutrition and some rumen characteristics of sheep. 
J. Agric. Sei. 61. (1963), 187-190. 
4V"±-
2,5 ß 
Fig. 1. Wheatstoneschakeling van acht rekstrookjes 
die aan onder- en bovenzijde van de blad-
veren zijn geplakt. Rj en R4 zijn de rek-
strookjes aan de bovenzijde. R£ en R3 be-
vinden zich aan de onderzijde. De poten-
tiometer van 2,5 ß dient om de spanning 
tussen de punten A en B voor de aanvang 
der meting gelijk te maken. 
VisN 
t reksterkte (g ) 
1500 
1350 
1200 - . 1 
1050 -
900 
750 
600 
4 5 0 
300 
150 
0 
x -. - M 
100 200 300 400 500 600 70C 
opp doorsnede(rnm i ) 
Fig. 2. Relatie tussen de treksterkte en het oppervlak 
van doorsnede bij onder verschillende stikstof-
giften gegroeide bladeren van Engels raaigras. 
t reksterk te (g) 
1650
 r 
1500 
1350 
x = - N 
o = V,6N 
û = '/8 N 
0 = V; N 
>=V2N 
»= 1N 
27/11/69 
1200 
1050 
9 0 0 
750 
6 0 0 
4 5 0 -
300 
150 -
o 
• à. 
D 
°o 
a 
A + 
o 4 ° 
100 
_L _1_ 
2 0 0 300 400 
aantal sclerenchymcellen 
500 
Fig. 3. Relatie tussen de treksterkte en het aantal scleren-
chymcellen per dwarsdoorsnede bij onder verschillende 
stikstofgiften gegroeide bladeren van Engels raaigras. 
spec treksterkte 
g / m g 
40 
3 0 -
i 
20 
''t \ % ''10 ''12 ''2 ''t ''6 ''8 ''10 ''12 
1970 1971 
x dag l i ch t 
''2 ''4 ''6 ''8 ''10 M W datur 
1972 
Fig. 4. Specifieke treksterkte van onder daglicht en onder 
TL gegroeide bladeren van Engels raaigras gedurende 
een aantal jaren. * = significant verschil (1% risico) 
t = planten opnieuw opgezet 
opbrengst (cumulat ie ' ) 
g vers 
2800 
2400 
2000 
1600 -
1200 -
800 
4 0 0 -
l m r t 
Fig. !>. Groeisnelheid van Engels raa igras b i j 
dag l i ch t (• — • ) en TL-bel icht ing ( x — x ) . 
spec treksterkte 
g/mg 
40 h 
30 
20 -
10 
1/6 1/7 1/8 1/9 1/10 
datum 
1/11 
1972 
'ig. d. De invloed van de ouderdom van Engels 
raaigras (kloon 12) op de specifieke trek-
sterkte. De planten zijn 14/4 opgezet en 
na verschillende.1 groeiperioden maandelijks 
gemaaid, het eerst op: l4/f> * — • ; 17/7 
x — x ; 18/8 A — A ; en 19/9 + — +. 
Foto 1. Opstelling voor het meten van treksterkte. 
Foto 2. Blokjes paraplast met daarin de gekleurde dwarsdoorsneden van 
grasbladeren. 


Invloed van groeiomstandigheden op de treksterkte en vezelvorming van grasbladeren

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Name not available

Wageningen Yield

NARCIS