Bartelink, H.H.

Wageningen Yield 

H.H. (Han k) Bartelink, sectie b os bouw, Landbouwuniversiteit Wageningen 
Groei en concurrentie in gemengd bos: 
een modelmatige analyse in Douglaslbeuk- 
opstanden 
Nog halverwege de 20ste 
eeuw bestond een groot 
deel van het West- 
Europese bos uit 
gelijkjarige monocultures, 
het gevolg van 
grootschalige aanplant in 
de 19de en 20ste eeuw. De 
laatste decennia echter, is 
sprake van een kentering in 
het bosbeheer, deels 
ingegeven door 
calamiteiten die deze eeuw 
plaats hadden in de 
monocultures (ziekten, 
stormen), deels door 
spontane ontwikkelingen in 
de bossen. Met de 
veranderende beheer- 
inzichten dringt zich echter 
ookdebehoefteopaan 
nieuw gereedschap ter 
ondersteuning van 
bosbeheer en -beleid in 
(met name) gemengd bos. 
Dit artikel geeft een indruk 
van modelmatig onderzoek 
naar de dynamiek van 
gemengd bos: het 
onderzoek beoogt op 
termijn ondersteunend te 
zijn bij het nemen van 
beslissingen op het gebied 
van beheer en beleid. 
In het hedendaagse West-Euro- 
pese bosbeheer worden gelijkja- 
rige monocultures door velen als 
kunstmatig gezien (Zwart, 1992). 
Er is sprake van een groeiende 
aandacht voor het (ongelijkjari- 
ge) gemengde bos, dat veron- 
dersteld wordt een aantal voor- 
delen te hebben boven de 
monocultuur: 
1) gemengd bos wordt als 'na- 
tuur-bos' beschouwd, het zou 
daardoor resistenter zijn tegen 
stormen, ziekten en plagen, 
2) de (hout-) producten uit ge- 
mengde bossen zijn gevarieer- 
der waardoor beter ingespeeld 
kan worden op de (veranderlijke) 
houtmarkt, 
3) het gebruik maken van sponta- 
ne processen maakt beheer 
goedkoper (bijvoorbeeld natuur- 
lijke verjonging in plaats van 
planten), en 
4) gemengd bos wordt hoger ge- 
waardeerd wanneer het gaat om 
zaken als biodiversiteit en recre- 
atie. 
Een probleem is echter dat, hoe- 
wel sommige beheerders al ja- 
renlange ervaring hebben met 
beheer van gemengd bos, er in 
het algemeen, en in Nederland in 
het bijzonder, nog maar weinig 
kwantitatieve informatie over de 
groei van gemengde opstanden 
bekend is. Kon men voor het ver- 
krijgen van groei- en oogstvoor- 
spellingen van monocultures nog 
terugvallen op opbrengsttabellen 
(zie Jansen et al., 1996), in ge- 
mengd bos bepalen de interac- 
ties tussen verschillende boom- 
soorten in belangrijke mate de 
bosontwikkeling. Daardoor vor- 
men zaken als mengverhouding, 
mengpatroon, ontstaanswijze en 
groeiplaats cruciale factoren 
wanneer het gaat om de inschat- 
ting van de toekomstige ontwik- 
keling van een opstand. Dat 
maakt het niet eenvoudig de 
groei en dynamiek van gemengd 
bos te voorspellen. Bovendien 
spelen in dichtbevolkte Westerse 
landen als Nederland ook (of 
'juist') andere factoren dan hout- 
productie een rol: het is van be- 
lang om ook eigenschappen als 
diversiteit en ruimtelijke structuur 
te kunnen inschatten. 
Doel van het onderzoek 
Opbrengsttabellen zijn erg bruik- 
baar gebleken om groei en op- 
brengst van gelijkjarige mono- 
cultures te voorspellen. Voor 
gemengde opstanden is een der- 
gelijke empirische benadering 
echter ongeschikt vanwege de 
grote variatie aan soorten-com- 
binaties, groeiplaatsen en be- 
heer-regimes. Een functionele 
('mechanistische') benadering 
daarentegen, heeft als voordeel 
dat bij het voorspellen van de 
groei en ontwikkeling ingespeeld 
kan worden op die variabele 
groei-omstandigheden. Het gaat 
er in een dergelijke benadering 
om de functionele verbanden 
tussen groei en groei-omstandig- 
heden middels wiskundige for- 
muleringen te kwantificeren. Voor 
gemengd bos lijkt daarbij het ge- 
bruik van boommodellen (waar 
individuele boomgegevens be- 
kend zijn) de voorkeur te verdie- 
nen boven opstandsmodellen 
(waar alleen gegevens per hec- 
tare berekend worden), om de in- 
teractie tussen individuen van 
verschillende soorten te kunnen 
simuleren. 
Doel van het hier beschreven on- 
derzoek was het onderzoeken 
van de effecten van opstandssa- 
menstelling en bosbeheer op de 
groei en ontwikkeling van ge- 
mengd bos, daarbij gebruikma- 
kend van een mechanistisch 
groeimodel. De resultaten van 
het onderzoek kunnen een hulp 
vormen bij het nemen van beslis- 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 1998 21 5 
9 1.0 
8 0.8 
$0.6 .- 
O 1 2  3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6  
afstand langs transect onder de kroon (m) 
<U 
% f 1000 
O 500 1000 1500' 2000 
geabsorbeerd licht (cumulatief: MJ/m2) 
Figuur 1: Lichtonderschepping door een solitaire eik: Figuur 2: Relatie tussen de hoeveelheid onderschept 
vergelijking van gemeten waarden (dichte vakjes) met licht en de groei van Douglas (dikke lijn) respectievelijk 
gemodelleerde waarden (open vakjes). beuk (dunne lijn). 
singen over beheer van ge- 
mengd bos en zullen het onder- 
zoek in gemengde bossen on- 
dersteunen. Als onderwerp van 
studie is gekozen voor de men- 
ging Douglaslbeuk, omdat dit 
een type is dat in verschillende 
beleidsvoornemens wordt be- 
schreven, omdat beide soorten 
belangrijk zijn in de Nederlandse 
bosbouw, en omdat al enige 
groei-gegevens bekend waren. 
Methode 
Om een model van bosgroei te 
maken zijn verschillende soorten 
gegevens nodig, zowel om de re- 
laties tussen groei en groei-om- 
standigheden te bepalen, om het 
model te initialiseren (bv een toe- 
standsbeschrijving van een 20- 
jaar oude menging), als om de 
model-voorspellingen te evalu- 
eren. In dit onderzoek zijn daar- 
om de volgende gegevens ver- 
zameld: 
- diameter, hoogte en kroondi- 
mensies van vele bomen 
- spinthoutoppervlakte, blad- 
massa, worteldichtheden 
- groei en opbrengst van ge- 
mengde Douglaslbeuk-op- 
standen 
Deze gegevens zijn gebruikt om 
een aantal zaken te onderzoe- 
ken, zoals 
1) de relatie tussen kroonafme- 
ting, opstandssamenstelling en 
lichtonderschepping door indivi- 
duele boomkronen (fig.l), 
2) de relatie tussen de hoeveel- 
heid onderschept licht en de 
groei van een boom (fig.2), en 
3) hoe hard groeien de verschil- 
lende onderdelen (tak, stam, 
blad, wortel) van een boom 
(fig.3). 
Deze verbanden zijn vervolgens 
in een computermodel gestopt. 
Dit maakt het mogelijk de ver- 
schillende relaties met elkaar in 
verband te brengen, waardoor 
uiteindelijk de groei van verschil- 
lende mengingen voorspeld kan 
worden. Zodoende kan ook de 
invloed van beheermaatregelen 
op groei en ontwikkeling van ge- 
mengd bos worden geanaly- 
seerd. 
Simulatie van groei van 
(gemengd) bos 
Het aldus verkregen model is al- 
lereerst getest op bruikbaarheid 
door de groei van gelijkjarige mo- 
nocultures van Douglas respec- 
tievelijk beuk te simuleren en te 
vergelijken met gegevens uit de 
opbrengsttabellen (zie Jansen et 
al., 1996). Uit deze vergelijking 
(figuur 4) blijkt dat de groei van 
Douglas tamelijk goed wordt 
voorspeld. De relatief hoge mo- 
del-schattingen op oudere leef- 
tijd zijn te wijten aan het feit dat 
de opbrengsttabel groei op 
latere leeftijd onderschat (zie 
Schoonderwoerd & Daamen, 
1995). Groei van beuk wordt door 
het model op het eerste oog min- 
der goed voorspeld. De beuken- 
tabel bevat echter grote onzeker- 
heden aangezien deze geba- 
seerd is op vooral Zweedse en 
Duitse gegevens (mond.med. 
J.J. Jansen). Aangenomen is 
daarom dat het model ook in 
staat is groei van beuk te simule- 
ren. Een tweede check bestond 
uit het vergelijken van simulatie- 
resultaten met veldgegevens van 
gemengde Douglaslbeuk-op- 
standen. Daarvoor werden twee 
gemengde opstanden gesimu- 
leerd, met een grondvlak-aan- 
deel van Douglas van respectie- 
velijk 25 en 75%. In figuur 5 is te 
zien dat gemeten gegevens in 
het algemene binnen het gebied 
liggen dat begrensd wordt door 
de voorspelde ontwikkeling van 
de twee gesimuleerde mengin- 
gen. Alleen voor jonge opstan- 
den lijkt het model een onder- 
schatting te geven. In zijn 
totaliteit echter maken de simula- 
tie-resultaten een goede indruk, 
reden om het model te gaan ge- 
bruiken voor de analyse van 
groei van gemengde opstanden, 
middels een zogenaamde sce- 
nario-analyse: 
Naast de twee reeds genoemde 
gesimuleerde mengingen werd 
nog een 50150 menging 'ge- 
construeerd'. Samen met de 2 
monocultures resulteerde dit uit- 
eindelijk in 5 opstanden, met een 
geleidelijke inruil van soort 1 voor 
soort 2. Vervolgens is het model 
gebruikt om, bij identieke be- 
21 6 NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 1998 
$1.0 
g 0.5 
F; 
0.0 
10 20 30 40 50 60 
boom leeftijd (j) 
1.0 - 
Figuur 3: Relatieve verdeling van de groei (drogestof): a) over de verschillende componenten van een boom: tak, 
stam, blad, wortel, b)  effect op de diametergroei (de zaagtand is het gevolg van dunningen). 
u. g 0.8 - 
$0.6 - 
a 
0 0.4 - 
'd j 0.2 - 
heerregimes (toekomstboom- 
methode), de opstandsontwikke- 
ling te voorspellen. Om het effect 
van mengen te kunnen bekijken 
zijn volume-producties over een 
50-jarige periode berekend en 
als volgt verwerkt (zie Kelty, 
1992): 
blid 
m 
 - V-2 
fip womlr 
Voor de menging zijn achtereen- 
volgens berekend een relatieve 
opbrengst per soort ('relative 
yield': RY) en totaal per opstand 
('relative yield total': RYT): 
RYD = Y,, 1 Y,,,", 
0.0 -, 
10 20 30 . .40. 50 60 
boom leeftijd 0) 
RYT = RY,+RY, 
Waarbij 
Y,, Opbrengst van Douglas in 
de menging 
Y,,,,, Opbrengst van Douglas in 
monocultuur 
RY, Relatieve opbrengst van 
Douglas in de menging 
RY, Relatieve opbrengst van 
beuk in de menging 
RYT Relatieve opbrengst van 
de menging 
Resultaten en conclusies 
De simulatie-resultaten laten zien 
(fig. 6) dat in een enkele jonge 
menging met een groot aandeel 
Douglas de opbrengst van de 
menging hoger is dan de som 
van de opbrengsten van de frac- 
ties van de twee monocultures. In 
het algemeen echter ligt de op- 
brengst tussen de niveaus van de 
monocultures beuk en Douglas 
in; dit is ten dele te wijten aan het 
verdwijnen van de beuk uit de 
menging. De opbrengst van 
Douglas in opstanden met een 
laag aandeel Douglas was lager 
dan op grond van het grondvlak- 
aandeel kon worden verwacht; in 
opstanden met een hoog aandeel 
Douglas gold het tegenoverge- 
stelde. De productiviteit van beuk 
in menging daarentegen, was bij- 
na altijd lager dan op grond van 
het grondvlak-aandeel kan wor- 
den verwacht. Ook bleek dunnen 
een grote invloed op de producti- 
viteit en opstandssamenstelling 
te hebben. 
De conclusies die uit deze analy- 
se getrokken kunnen worden lui- 
den: 
I )  dat het mengen van Douglas 
en beuk niet noodzakelijkerwijs 
leidt tot extra groei als gevolg van 
een (vermeende) vergrote licht- 
onderschepping, en 
2) dat het handhaven van een 
menging ten koste kan gaan van 
de productiviteit. 
Deze conclusies zijn in overeen- 
stemming met resultaten uit de li- 
teratuur. In veel studies is gevon- 
den dat de productiviteit van 
gemengde bossen tussen de op- 
brengst-niveaus van minst- en de 
meest-productieve monocultures 
van de participerende soorten in 
ligt. Hogere opbrengsten in ge- 
mengde bossen zullen alleen ge- 
realiseerd kunnen worden wan- 
neer het aandeel van de 
laag-productieve soorten gering 
is. In gemengde Douglas-beuk 
opstanden is de Douglas in het 
voordeel, met name vanwege zijn 
snellere hoogte-groei. Om ont- 
menging te voorkomen (beuk te 
$20 
20 30 40 50 60 70 
jaar 
Figuur 4: Verloop van het grondvlak van gelijkjarige monocultures van (a) Douglas en (b) beuk. Gegevens uit de 
opbrengsttabel (gestippelde lijn) zijn vergeleken met gesimuleerde gegevens (gesloten lijn). 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 1998 
60 - 
s50 - 
140- V 
-3 30 - 
$20- ,.,,, ,,,.,.. .'I..-).-L . . . . . - p - . - -  
-,-,,.- 
hl: 20 i* 30 40 50 60 70 
jaar 
60 - 
2 5 0  - 
.
o I l I I 1 
O 20 40 60 80 100 
leeftijd íj) 
Figuur 5: Vergelijking van simulatie-resultaten (getrokken lijn) met 
veldgegevens van gemengde Douglas/beuk-opstanden (punten). 
behouden) is het nodig het aan- 
deel Douglas stelselmatig te re- 
duceren, met als consequentie 
dat de productiviteit van de men- 
ging als geheel daalt tot onder 
het niveau van de monocultuur 
Douglas. Het handhaven van de- 
ze menging staat derhalve op 
gespannen voet met het streven 
naar een maximale houtproduc- 
tie. 
Een aspect echter dat niet mee- 
genomen is in de analyse, maar 
dat wel van invloed is op de pro- 
ductiviteit van de menging, is het 
verschil in fenologie: de altijd- 
groene Douglas zal ook in voor- 
en najaar licht kunnen onder- 
scheppen, en dit om kunnen zet- 
ten in groei, waardoor een men- 
ging in theorie harder zou 
kunnen groeien dan twee mono- 
cultures samen. Verder onder- 
zoek zal moeten uitwijzen in hoe- 
verre dit effect een rol speelt. 
Slotopmerkingen 
Hoewel gegevens van gemeng- 
de opstanden voorhanden zijn, is 
dit over het algemeen te weinig of 
te zeer gebonden aan lokale situ- 
aties om algemeen bruikbaar te 
zijn voor bosbeheer. Het instellen 
van proefperken in gemengde 
opstanden voor lange-termijn on- 
derzoek, conform het traditionele 
groei- en opbrengst-onderzoek, 
is belangrijk om groeigegevens 
te verkrijgen, maar biedt, zeker 
op korte termijn, weinig soelaas 
voor beheer en onderzoek. 
Bovendien heeft het maken van 
opbrengst-tabellen voor ge- 
mengde bossen heeft geen zin 
gezien de grote variatie aan 
groeiplaats-omstandigheden, 
mengingstypen, mengverhoudin- 
absolute opbrengst 
___.---- 
. r _ . - - - - -  ...v- 8 600 -...... - - - -  
-iI _.--- g P g li::: 400 ZOO .,..-p. - - -.  
-.-_ 
o - - q _ .  
O 20 40 GO 80 100 
grondvlak-aandeel Douglas (%) 
gen, dunnings-regimes en be- 
heerdoelstellingen. Er is derhalve 
behoefte aan nieuwe hulpmidde- 
len voor het schatten van de 
groei en dynamiek van gemengd 
bos, niet alleen ten behoeve van 
de houtproductie, maar zeer ze- 
ker ook voor het analyseren van 
spontane ontwikkelingen en de 
effecten van beheer op zaken als 
diversiteit en ruimtelijke structuur. 
Mechanistische modellen kun- 
nen in deze behoefte voorzien 
omdat in deze benadering groei 
en ontwikkeling van bomen gere- 
lateerd worden aan groei-condi- 
ties. Het effect van beheermaat- 
regelen op de ontwikkeling van 
gemengde bossen kan zodoen- 
de doorgerekend worden. 
Toekomstige modelontwikkeling 
zal zich concentreren op reeds 
genoemde aspecten als diversi- 
teit en structuur, alsook op feno- 
menen als fenologie, en natuurlij- 
ke verjonging. Ook zullen nieuwe 
gegevens verzameld worden om 
het model geschikt te maken 
voor andere boomsoorten en 
groeiplaatsen. Het model vormt 
op die manier een hulpmiddel bij 
het nemen van beslissingen over 
beheer van en beleid voor ge- 
mengd bos. 
Dankwoord 
De gegevens voor dit onderzoek 
konden worden verzameld dank- 
zij de toestemming en medewer- 
king van diverse mensen uit het 
relatieve opbrengst 
0 t; 
L; 8 0.6 
v3 bi 
2 3 0.4 a g. ... 
0.2 
0.0 
O 20 40 60 80 100 
grondvlak-aandeel Douglas (%) 
Figuur 6: Geschatte absolute (a) en relatieve (b) opbrengst over een periode van 50 jaar, op basis van de scenario- 
studie. De gestippelde lijnen geven de opbrengst weer indien geen interactie tussen de soorten zou optreden. 
Getrokken lijnen geven de door het model geschatte hoeveelheden weer. 
21 8 NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 1998 
veld. Speciaal Rob Niezen en Literatuur Kelty, M.J., 1992. Cornparative pro- 
Eric Klein-Lebbink van beheer- Bartelink, H.H. 1998. Simulation of ductivit~ of rnonocultures and 
eenheid speulder- en sprielder- growth and cornpetition in mixed mixed-species stands. In: M.J. 
stands of Douglas-fir and beech. Kelty, B.C. Larson & C.D. Oliver, 
bos is dank verschuldigd. Lee Proefschrift, Vakgroep ~ ~ ~ b ~ ~ ~ ,  1992. The ecology and silviculture Goudzwaard (sectie Bosbouw Landbouwuniversiteit of mixed-species forests. Kluwer 
LUW) was onmisbaar vanwege Wageningen, 232p. Ac.Publ. Dordrecht, The Nether- 
de vele uren gestoken in proef- Bartelink, H.H. & A.T.F.M. Tunnis- landss 287P. 
perk-opnamen, en J~~~~~ sen, 1996. Groei en ontwikkeling S~hoondemoerdl H. W.P. Das- 
van de menging douglas-beuk: inen, 1995. De bijgroei Van bos in (sectie Bosbouw LUW) vanwege dan de som der delen? Nederland. Nederlands Bosbouw 
de discussies Over groei en Op- Nederlands ~~~b~~~ Tijdschrift Tijdschrift 67(1):16-22. 
brengst. 68(1):2-6. Zwart, F.N., 1992. Pro Silva. Neder- 
Jansen, J.J., J. Sevenster & P. lands Bosbouw Tijdschrift 64(7), 
beschreven computer-model Faber, 1996. Opbrengsttabellen Ïbrna-nummer Studiekringdag. 
voor belangrijke boomsoorten in draait op mainframe's en snelle Nederland, Hinkeloord Report 
PC's; het is voor geinteresseer- No.171 I B N - ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~  221, Vakgroep 
den in modelmatig onderzoek Bosbouw, Landbouwuniversiteit 
beschikbaar op aanvraag. Wageningen. 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 1998 


Groei en concurrentie in gemengd bos: een modelmatige analyse in Douglas/beukopstanden.

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Wageningen Yield

Name not available