Hebben de verschillen in aanleg, ontwikkeling en beheer van eikenbossen een grote invloed op de genetische samenstelling (diversiteit) van de bossen? Drie bossen (bosreservaat De Meintweg bij Roermond, militair terrein De Stompert bij Soesterberg, en boswachterij Amerongen) werden bemonsterd om de genetische herkomst te bepalen. De voorkomende haplotypes zeggen iets over het autochtoon zijn van de bossen en vertonen een relatie met de intensiteit van behee

Dam, B.C., van

Hees, A.F.M., van

Name not available

Invloed van de bosbouwpraktijk op de genetische samenstelling van eikenbossen

Dam, van, B.C.

Hees, van, A.F.M.

NARCIS 

Wageningen Yield 

Barbara van Dam en Ad van Hees, Alterra 
Invloed van de bosbouwpraktijk op de 
genetische samenstelling van ei ken bossen 
Eiken, maar ook veel 
andere boomsoorten, 
overleefden de laatste 
ijstijd in Zuid-Europa en de 
Balkan. Tijdens het verblijf 
in deze refugia traden 
veranderingen op in het 
DNA. Deze veranderingen 
in het DNA worden 
mutaties genoemd. Op 
basis van mutaties in het 
DNA dat in de 
bladgroenkorrels (= 
chloroplasten) zit kunnen 
zgn. haplotypen worden 
onderscheiden. Aangezien 
het chloroplast DNA van 
eiken uitsluitend via de 
moederlijke lijn overerft, 
hebben alle nakomelingen 
van een boom hetzelfde 
chloroplast DNA en 
behoren daardoor tot 
hetzelfde haplotype. 
Na de laatste ijstijd migreerden 
de eiken weer naar het noorden 
van Europa en tijdens dit proces 
werden eikels incidenteel over 
grote afstand verplaatst. De boom 
die uit deze eikel groeide was de 
stichter (Eng. founder) van een lo- 
kale populatie die allemaal dezelf- 
de chloroplast DNA en dus een 
zelfde haplotype hadden. Dit zgn. 
founder effect verklaart waarom in 
een natuurlijk bosgebied alle ei- 
kenbomen tot hetzelfde haploty- 
pe behoren. Hierdoor kan uit de 
huidige verspreiding van de hap- 
lotypen over Europa een beeld 
worden verkregen van de mi- 
gratie- routes na de laatste ijstijd. 
Onder volledig natuurlijke om- 
standigheden komen in een ei- 
kenbos slechts bomen van één 
haplotype voor (Dumolin- 
Lapeque et al., 1997; Petit et ai, 
1996). Dit betekent dat alle eiken 
in een natuurlijk bos één gemeen- 
schappelijke vrouwelijke voorou- 
der hebben. 
Alhoewel natuurlijke populaties 
van eiken zeldzaam zijn, wordt 
ook in Nederland in de laatste 
restanten oorspronkelijk eiken- 
bos toch vaak nog één haplotype 
aangetroffen (Van Dam en De 
Vries, 1998). In het noordwesten 
van Nederland worden vooral 
haplotypen van de Spaanse lijn 
gevonden en in het zuidoosten 
wordt de Italiaanse lijn gevon- 
den. Het gaat dan dus om nako- 
melingen van bomen die tijdens 
de ijstijd aanwezig waren in de 
bekende refugia in Zuid Spanje 
en Italië. Dit duidt erop dat in Ne- 
derland de Italiaanse en Spaan- 
se migratieroutes samen komen. 
Echter, vrijwel al het Nederlandse 
eikenbos is aangeplant. Soms is 
hierbij gebruik gemaakt van lo- 
kaal uitgangsmateriaal maar 
vaak is materiaal uit West-Duits- 
land en Oost-Europa gebruikt. 
Eiken uit deze herkomstgebieden 
hebben een betere vorm en 
groeien sneller dan de Neder- 
landse eiken. Daarnaast neemt 
vooral door de natuurlijke ontwik- 
kelingen in de grove dennenbos- 
sen het aandeel spontaan geves- 
tigde eiken in het Nederlandse 
bos toe. De herkomst van deze 
eiken is meestal onbekend. 
Hebben deze verschillen in aan- 
leg en ontwikkeling van de eiken- 
bossen een grote invloed op de 
genetische samenstelling van de 
eikenbossen? Deze vraag stond 
centraal in een voorstudie waar- 
van we hier de resultaten presen- 
teren. 
De onderzochte bossen 
Het onderzoek is uitgevoerd in 
de volgende drie bosgebieden: 
1. Bosreservaat De Meinweg 
(ten oosten van Roermond in de 
gemeente Roerdalen). Hoewel 
de geschiedenis van dit eiken- 
complex niet exact gereconstru- 
eerd kan worden, blijkt uit oude 
beschrijvingen van het gebied 
dat tijdens de vorige eeuw het 
gebied geen bos maar heide 
was. Aangezien na het verban- 
nen van de schapen snel eiken 
terug kwamen wordt veronder- 
steld dat de wintereiken als 
strubben de begrazing hebben 
overleefd (Den Ouden, 1995). 
2. Militair terrein De Stompert (bij 
Soesterberg). Op de kaart van Lt. 
van der Meer uit 1800-1810 staat 
het huidige gebied aangegeven 
als een open gebied met daarin 
kleine groepjes bomen. Aange- 
nomen wordt dat dit eiken waren 
waaruit het huidige gemengde 
bos van zomer- en wintereik is 
voortgekomen. 
3. Boswachterij Amerongen. In 
dit gebied zijn op drie plaatsen 
monsters verzameld: 
- in het gemengd zomer- en win- 
tereikenbos in het bosreservaat 
Galgenberg (afd 9d, e, f, g). De 
exacte geschiedenis van dit ge- 
bied is onbekend. Op de kaart 
van Lt Van der Meer (1 800-1 81 0) 
staat het gebied al als bos aan- 
gegeven. 
- in de spontane eikenverjon- 
ging onder scherm van groveden 
(afd 6a, foto 1). Dit grovedennen- 
bos is een eerste generatie hei- 
debebossing aangelegd rond 
1930. De eikenverjonging be- 
staat alleen uit zomereik. Van ou- 
de eiken in singels ten oosten en 
ten westen van het grovedennen- 
bos zijn ook monsters verzameld. 
Deze eiken zijn mogelijk de moe- 
derbomen. 
- in de vierjarige eikenaanplant 
144 NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2000 
Spontane eikenverjonging onder 
een scherm van grove den in 
Boswachterij Amerongen, vak 6a. 
van afd. 6b. Deze eiken hebben 
als herkomst 'Duiven'. 
In een eerder onderzoek aan vijf 
bomen per gebied zijn de eiken 
in De Meinweg en De Stompert, 
op basis van het voorkomen van 
slechts één haplotype, als au- 
tochtoon aangemerkt (Van Dam 
& De Vries, 1998). 
Onderzoeksmethode 
In De Meinweg zijn in het oude 
eikencomplex van 25 zomer- en 
25 wintereiken bladeren verza- 
meld. In de Stompert is dit bij 40 
zomer- en 25 wintereiken ge- 
beurd. In de Boswachterij Ame- 
rongen zijn van de spontane ei- 
kenverjonging onder grove den 
en van de aangeplante eiken ie- 
der 100 bomen bemonsterd. 
Aanvullend zijn 15 zomereiken 
bemonsterd in de eikensingels 
grenzend aan de spontane ei- 
kenverjonging. In het gemengd 
zomer- en wintereikenbos in het 
bosreservaat is de bemonstering 
beperkt tot vier zomereiken en 
twee wintereiken. 
Van iedere boom werd DNA ge- 
isoleerd uit een blad met behulp 
van een DNA isolatiekit (Purege- 
ne). Met drie universele primer- 
sets (DT/TD, CDIDC en TFIFT) 
werd een specifiek deel van het 
chloroplast DNA vermeerderd. 
Met restrictie-enzymen Taql en 
Alul, die het DNA op een vaste 
plaats knippen, werd het PCR 
product in een aantal kleinere 
fragmenten geknipt. De fragmen- 
ten werden met behulp van poly- 
acrylamide gel electroforese ge- 
scheiden op basis van hun 
lengte. Na kleuring werden de 
fragmenten zichtbaar als een 
streepjescode, het RFLP-patroon 
(zie foto 2). Op basis van het 
RFLP-patroon werd het haploty- 
pe bepaald door deze te vergelij- 
ken met franse referentiemon- 
sters (Dumolin-Lapeque et al., 
1997; Bovenschen et al., 1999) 
Tabel 1 geeft een overzicht van 
de gevonden haplotypen en hun 
brongebieden. Hieruit kunnen 
drie conclusies worden getrok- 
ken: 
- In De Meinweg zijn alle be- 
monsterde eiken (zowel winterei- 
ken als zomereiken) van één 
haplotype en van Italiaanse origi- 
ne. 
- In De Stompert behoren ook al- 
le zomer en wintereiken tot één 
haplotype maar zij zijn van 
Spaanse origine. 
- De bomen in het bosreservaat 
Galgenberg hebben ook één 
haplotype en zijn van Italiaanse 
afkomst. 
Dit is een duidelijke aanwijzing 
dat deze populaties autochtoon 
zijn. 
In de aangeplante opstand en de 
spontane verjonging is het beeld 
anders. 
Deze bestaan beide uit een 
mengsel van haplotypen. Het me- 
rendeel van de verjonging (92%) 
heeft haplotype 12 (Spaanse lijn), 
7% heeft haplotype 1 (Italiaanse 
lijn) en slechts 1% heeft haploty- 
pe 7 (Balkan lijn). De aangeplan- 
te verjonging bestaat voorname- 
lijk (82%) uit bomen van de 
Spaanse lijn. Deze Spaanse lijn is 
met drie haplotypen vertegen- 
woordigd; haplotype 10 (71 %), 
haplotype 11 (3%) en haplotype 
12 (8%). Naast de Spaanse lijn 
komen ook bomen uit de Balkan 
lijn met haplotype 7 voor (18%). 
Een verklaring van de menging 
van haplotypen in een bosgebied 
moet worden gezocht bij de aan- 
plant van zomereiken in het bos- 
gebied. Herkomst Q. robur 
'Duiven' bestaat, net als veel an- 
dere Nederlandse herkomsten, 
uit een mengsel van haplotypen 
(Bovenschen et al., 1999). De ei- 
kels waaruit deze herkomsten 
worden verzameld in wegbeplan- 
tingen en de bomen van de weg- 
beplantingen werden indertijd 
waarschijnlijk geselecteerd op 
hun kwaliteiten voor laanbomen 
uit divers uitgangsmateriaal. 
De oorzaak van de vermenging 
van haplotypen in de spontane 
verjonging moet worden gezocht 
in de aangrenzende eikensin- 
gels. Bij deze bomen werden zo- 
wel Spaanse als Italiaanse haplo- 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2000 
Tabel 1. Procentueel aandeel van de verschillende haplotypen in de bemonsterde eikenbossen in procenten 
Brongebied Haplotype Meinweg Stompert Amerongen 
(n=50) (n=65) Bos- Spontane Singel Aanplant, 
reservaat verjonging (n=15) herkomst 
(n=6) (n=100) Duiven 
(n=100) 
Italiaans 1 1 O0 1 O0 7 47 
1 O 71 
Spaans 11 3 
12 1 O0 92 53 8 
Balkan 7 1 18 
typen aangetoond. Deze bomen 
hebben zeer waarschijnlijk de ei- 
kels geleverd voor de verjonging 
en zijn daarmee verantwoordelijk 
voor de gemengde haplotypen in 
de verjonging. Niet alle bomen 
uit de singels werden geanaly- 
seerd zodat we nu de herkomst 
van de nakomeling met het 
Balkan haplotype niet kunnen 
herleiden tot de singels. 
Opvallend is dat de verhouding 
tussen beide haplotypen in de 
singels anders is dan in de ver- 
jonging. Van de 15 bemonsterde 
bomen heeft 47% haplotype 1 en 
53% haplotype 12. Als de eiken 
uit de singels echt de moederbo- 
men zijn, dan is in de verjonging 
het aantal nakomelingen met 
haplotype 1 duidelijk oververte- 
genwoordigd. 
Haplotype als indicator 
voor autochtone bossen 
Van de onderzochte eikenbos- 
sen hebben De Meinweg, De 
Stompert en het bosreservaat De 
Galgenberg één gefixeerd haplo- 
type, zowel voor de zomereiken 
als de wintereiken. Dit is een ster- 
ke aanwijzing voor het autoch- 
toon zijn van de eikenbomen. In 
eerder onderzoek (Van Dam & 
De Vries, 1998) is voor De 
Meinweg en De Stompert al aan- 
gegeven dat de eiken in deze 
bossen zeer waarschijnlijk au- 
tochtoon zijn. Deze conclusie 
was gebaseerd op de bemonste- 
ring van slechts 5 bomen per ge- 
bied. In de meeste, onbeheerde 
Europese bossen is &én haploty- 
pe gefixeerd (Dumolin-Lapeque 
et al., 1997), daarom is in deze 
bossen een kleine steekproef vol- 
doende (Pons & Petit, 1995). Het 
Digestiepatronen van DTTaql 
fragmenten. 
De Lanen 7 en 2 geven het 
digestiepatroon van het Balkan 
haplotype. De lanen 3, 4, 6, 7 en 8 
geven het digestiepatroon van het 
Spaanse haplotype. In laan 5 is het 
digestiepatroon van het Italiaanse 
haplotype zichtbaar. 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2000 
Nederlandse bos is sterk door de 
mens beïnvloed, daarom kan er 
hier en daar toch een ander hap- 
lotype (later) binnen zijn geko- 
men. Dus voor Nederland is het 
relevant om de steekproef te ver- 
groten. De conclusie voor De 
Meinweg en De Stompert bleef 
echter gelijk, namelijk dat deze 
bossen autochthoon zijn. 
Bij het gebruik van chloroplast 
DNA als indicator moeten we ons 
echter wel realiseren dat we kij- 
ken naar kenmerken die via de 
vrouwelijke lijn overerven. Nako- 
melingen van een kruising tussen 
een autochtone eik (moeder 
boom) en een niet-autochtone eik 
(vader boom) worden op grond 
van deze analyse toch als een 
autochtone eik aangemerkt. 
Haplotype en beheer 
Het onderzoek in de Boswachte- 
rij Amerongen laat duidelijk de ef- 
fecten van beheer op de geneti- 
sche samenstelling van het 
eikenbos zien. De analyse van de 
eiken in het bosreservaat toont 
aan dat in dit bosgebied van na- 
ture eiken met haplotype 1 uit het 
Italiaanse brongebied voorko- 
men. Door aanplant zijn eiken uit 
andere brongebieden (Spanje en 
Balkan) geïntroduceerd. In de 
onderzochte oudere eikensingeis 
gaat het nog om materiaal dat 
wel in Nederland inheems is 
maar in de jonge aanplant gaat 
het ook om materiaal van de 
Balkan lijn. Van de Balkan lijn 
mag worden aangenomen dat 
deze door mensen naar Neder- 
land is gebracht. 
Opvallend is het hoge aandeel 
nakomelingen van de Spaanse 
lijn in de verjonging. De oorzaak 
hiervan is niet bekend maar aan- 
gezien er duidelijk bomen van 
verschillende vestigingsjaren 
aanwezig zijn lijkt het niet aanne- 
melijk dat gedurende de hele 
verjongingsperiode de bomen 
met haplotype 1 nauwelijks za- 
den hebben geproduceerd. Mo- 
gelijk is er een andere reden 
waarom haplotype 12 oververte- 
genwoordigd is in de natuurlijke 
verjonging. 
Betekenis genetische 
variatie op het chloroplast 
DNA 
Met de mogelijkheid om haploty- 
pen in eikenbossen vast te stel- 
len werd het mogelijk om met een 
grotere zekerheid een uitspraak 
te doen over het autochtoon zijn 
van bossen. Met deze techniek is 
het mogelijk om de geschiedenis 
van de bomen te reconstrueren. 
Zelfs een kleine steekproef van 
vijf bomen is al voldoende. 
De onderzochte bossen in Ame- 
rongen laten zien dat de geneti- 
sche diversiteit van het eikenbos 
toeneemt met de intensiteit van 
het beheer. De diversiteit in de 
aangeplante opstand en de na- 
tuurlijke verjonging is groter dan 
in de natuurlijke, autochtone po- 
pulaties. 
Enerzijds wordt aangenomen dat 
autochthone soorten beter zijn 
aangepast aan de Nederland- 
se omstandigheden. Anderzijds 
wordt verondersteld dat een ho- 
gere diversiteit een gunstige ei- 
genschap is in verband met het 
overleven op termijn. Denk daar- 
bij aan een mogelijke klirnaats- 
verandering onder invloed van 
het broeikaseffect. 
Of de hogere diversiteit in het 
chloroplast DNA die nu gevon- 
den wordt in een aangeplante 
opstand en in een natuurlijke ver- 
jonging inderdaad de kans op 
aanpassen vergroot kan nu nog 
niet worden gesteld. De variatie 
op het chloroplast DNA is vooral 
geschikt voor historische studies. 
Er zijn andere technieken be- 
schikbaar om de diversiteit bin- 
nen een populatie in meer detail 
te bestuderen. 
Momenteel wordt de diversiteit 
binnen de hier beschreven po- 
pulaties in meer detail onder- 
zocht met een andere techniek. 
Deze techniek (microsatellieten) 
is bovendien geschikt om vader- 
schapsanalyse uit te voeren 
(Bakker & Van Dam, 1999). 
De resultaten van dit onderzoek 
zuilen aanvullende informatie 
verschaffen over de effecten van 
het beheer op de diversiteit van 
eikenbossen en de effecten van 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2000 
de diversiteit op de overlevings- 
kans van eikenpopulaties. 
Literatuur 
Bakker, E.G. & B.C. Van Dam, 1999. 
Vaderschapsanalyse bij eik: ei- 
kenstuifmeel komt van ver. Neder- 
lands Bosbouw Tijdschrift 71(1): 
35-38. 
Bovenschen, J., C.C.G. van Doorn & 
B.C. van Dam, 1999. Variatie in 
het chloroplast DNA van inlandse 
eiken in Nederland. Instituut voor 
Bos- en Natuuronderzoek. Wage- 
ningen. IBN-rapport 427. 
Dam, B.C. van & S.M.G. de Vries. 
1998. In de voetsporen van de eik, 
postglaciale herkolonisatie-routes 
De Levende Natuur 99(1): 38-41 
Den Ouden, 1995. A-locatie bossen 
in Limburg. Kenschets, beoorde- 
ling en adviezen met betrekking 
tot behoud en ontwikkleing van 
bosrelicten in de provincie Lim- 
burg. Instituut voor Bos- en Na- 
tuuronderzoek. Wageningen. IBN- 
rapport 136. 
Dumolin-Lapeque, S., B. Demesure, 
S. Fineschi, V. Ie Corre & 
R.J. Petit, 1997. Phylogeographic 
structure of White Oaks thoughout 
the European Continent. Genetics 
146: 1475-1487 
Petit, R.J., B. Demesure & E. Pineau 
1996. Genetic differentiation at a 
local and continental scale in 
European oaks species: the im- 
portance of historica1 factors. In: 
Kremer A.., & H. Muhs (eds). Inter- 
and Intraspecific Variation in Euro- 
pean Oaks: Evolutionary Implica- 
tions and Practica1 Consequen- 
ces. Brussels: European Union. 
Pp. 145-163. 
Pons, O. & R.J. Petit. 1995. Estima- 
tion, variance and optimal samp- 
ling of gene diversity 1. Haploid lo- 
cus. Theor. Appl. Genet. 90: 
462-470. 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2000 


Invloed van de bosbouwpraktijk op de genetische samenstelling van eikenbossen

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Name not available

NARCIS

Wageningen Yield