In bospercelen in de Beheerseenheid Ugchelen (Gelderland) is vanaf 1993 onderzoek gedaan naar de effecten van dunning (verschillende dunningspercentages) en herbivorie (wel of niet begraasd) op de bodemvegetatie (hogere planten in de kruidlaag), de bosstructuur en de spontane verjonging. De wilddruk belemmert de spontane verjonging sterk en beïnvloedt ook de samenstelling van de verjongin

Bartelink, H.H.

Goudzwaard, L.

Name not available

Effecten van dunning en vraat op spontane verjonging in eiken-dennenbossen.

Wageningen Yield 

L. Goudzwaard en H.H. Bartelin k, Leerstoeigroep Bosteelt en Bosecologie, 
Wageningen Universiteit 
Effecten van dunning en vraat op spontane 
verjonging in ei ken-dennenbossen 
Spontane verjonging van 
gemengde loofbossen op 
de hogere zandgronden 
komt weinig voor: veel 
loofboomverjonging wordt 
zodanig afgegraasd dat het 
boomstadium niet bereikt 
wordt. Dit belemmert de 
toename van loofboom- 
soorten en de ontwikkeling 
van de Potentieel 
Natuurlijke Vegetatie, zaken 
die vaak expliciet in de 
beheerdoelstellingen zijn 
opgenomen. Naast 
begrazing (herbivorie) is 
ook licht een belangrijke 
sturende factor waarmee 
men (door dunning) de 
groei en de onderlinge 
concurrentieverhoudingen 
van bomen kan 
beïnvloeden. Door dunning 
ontstaat een meer open bos 
met als direct resultaat een 
toegenomen 
lichtbeschikbaarheid in 
de kroonlaag en op de 
bodem. 
2. Wat is de invloed van herbivo- 
rie op de bodemvegetatie en 
spontane verjonging van bomen? 
Het onderzoek is uitgevoerd in 
twee aansluitende bospercelen 
in de Beheereenheid Ugchelen 
met een individuele menging van 
grove den, Zomereik en Winter- 
eik in de leeftijd van 70-74 jaar. 
De kruidlaag bestaat grotendeels 
uit Blauwe bosbes, een struik- 
laag is afwezig. De bodem is een 
matig ontwikkelde holtpodzol met 
1 1 % leem. De meest voorkomen- 
de zoogdieren zijn: edelhert, ree, 
wild zwijn en bosmuis, die allen 
loofboomverjonging begrazen. In 
de twee proefterreinen zijn vier 
proefvlakken onderscheiden in 
november 1986. Het centrale 
deel van het proefterrein, ter 
grootte van 60x60 meter, is in de 
winter van 1986187 omrasterd om 
grote herbivoren buiten te hou- 
den. Het dunningspercentage in 
de totaal 8 proefvlakken is 0, 16, 
36,53,57,57,69 en 83% van het 
grondvlak. Het hout is na velling 
In 1983 is een onderzoek gestart 
met als doel he.t analyseren van 
de effecten van dunningsingre- 
pen en vraat op de bosontwikke- 
ling. Dit artikel beschrijft de be- 
langrijkste resultaten. 
uitgesleept en afgevoerd. Dwars 
door de 8 verschillende combi- 
naties van dunningsintensiteit (4) 
en begrazing (2), zijn 2 transec- 
ten gelegd (Fig. 1). 
Doel, terreinbeschrijving en 
proefopzet 
Het in 1983 gestarte onderzoek 
naar de effecten van dunningsin- 
grepen en vraat op de bosont- 
wikkeling werd gericht op men- 
gingen van inlandse eik en grove 
Vegetatie 
Langs de middenlijn van elk 
transect is in kwadraten van 2x2 
meter (Fig. 2) de bedekking van 
hogere planten in de kruidlaag 
volgens de schaal van Londo ge- 
noteerd. 
I 
Bosstructuur 
De bosstructuur is geïnventari- 
seerd middels transecttekenin- 
gen, diameter- en hoogtemetin- 
gen. 
den' De onderzoekcvragen luid- Figuur 1. Schematische weergave Figuur 2. Schematische weergave den: van de proefopzet in IoA en 255. van de kwadraten voor vegetatie- 
1. Wat is de invloed van dunning Getoond wordt 1 proefterrein met opname in een transect. 
op bodemvegetatie, bosstructuur daarin 4 proefvlakken, doorsneden 
en verjonging van bomen? door 2 transecten. 
veionging 
De spontane verjonging is in de 
zomer van 1987, 1993 en 1999 
geïnventariseerd volgens de me- 
thode Londo, tegelijk met de ve- 
getatie. Aanvullend is in juli 1999 
per proefvlak vastgesteld welke 
individuen (bomen en struiken) 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 
zich na de instelling van de proef 
hebben gevestigd, waarna de 
aantallen per boom- en struik- 
soort zijn vastgesteld en de 
hoogte van de individuen is ge- 
meten. 
Resultaten 
Vegetatie 
Blauwe bosbes en Bochtige 
smele zijn de meest algemene 
soorten. Daarnaast komen Struik- 
heide, Liggend walstro, Smalle 
stekelvaren en Gewone braam 
voor. Zowel de openheid van de 
opstand als begrazing blijken de 
vegetatie duidelijk te beïnvloe- 
den. Bovendien is er sprake van 
een verandering van de vegeta- 
tie in de tijd, waarschijnlijk het ge- 
volg van het dichtgroeien van het 
kronendak enlof het ontstaan van 
een tweede etage (berk). 
Vegetatie binnen het raster 
Binnen het raster is de bedekking 
door Struikheide, Bochtige smele 
en Liggend walstro tussen 1987 
en 1999 sterk afgenomen, onaf- 
hankelijk van het dunningsregi- 
me. Bochtige smele is zelfs bijna 
geheel verdwenen. Het voorko- 
men van de Smalle stekelvaren is 
eveneens in alle proefvlakken 
sterk afgenomen, behalve in het 
ongedunde proefvlak. In zeer 
dichte opstanden, die met een 
tweede boomlaag van jonge ber- 
ken, is bovendien sprake van een 
afname van de bedekkingsgraad 
van bosbes. Daar staat tegen- 
over dat binnen het raster de be- 
dekking door Gewone braam is 
toegenomen. 
Vegetatie buiten het raster 
Buiten het raster is, mede onder 
invloed van vraat, tussen 1987 en 
1999 een afname geconstateerd 
bij Smalle stekelvaren (in de ge- 
dunde proefvlakken), Liggend 
walstro, Bochtige smele en 
Struikheide (in 1999 geheel ver- 
dwenen). De bedekking door 
Blauwe bosbes en Adelaars- 
varen is toegenomen. In het on- 
gedunde proefvlak is bovendien 
een toename geconstateerd van 
Smalle stekelvaren. De toename 
van Bosbes en Adelaarsvaren 
buiten het raster is te verklaren 
door de grotere lichtbeschik- 
baarheid na dunning, er is weinig 
lichtconcurrentie ontstaan met 
boomvormende soorten uit de 
verjonging. Boomvormende 
soorten zijn wel aanwezig, maar 
door vraat zijn ze klein gebleven. 
Buiten het raster is de bedekking 
van bosbes gemiddeld 67%, bin- 
nen het raster 46%. Blijkbaar 
weegt het voordeel van extra licht 
op tegen de consequenties van 
vraat. Gewone braam komt bui- 
ten het raster slechts in één op- 
namekwadraat voor vanwege 
vraat door herbivoren. Bochtige 
smele is ondanks de invloed van 
vraat nog steeds aanwezig; de 
grootste bedekking komt voor in 
de sterkst gedunde proefperken. 
Bosstructuur 
In 1985, voordat de dunning uit- 
gevoerd werd, varieerde het 
grondvlak in de proefvlakken 
tussen 31 en 41 m21ha. In de 
proefvlakken is vervolgens een 
dunning uitgevoerd met een 
grondvlakreductie variërend van 
16 tot 83%, in één proefvlak is 
niet gedund. 
Fig. 3. Ontwikkeling van het totale 
grondvlak in de proefvlakken tussen 
1985 en 1999. 
24 NEDERLANDS BOSBOUW T IJDSCHRIFT 2001 
1600 - 
2 1400 - k 1200 - 
c 1000 -. 
800 -- O 
o 600 - 
37 27 20 15 15 14 13 6 ' 
B G (m2lha) in 1985 
Cllichteisend .schaduwverdragend 
Fig. 4. Het aantal lichteisende (totaal van Ruwe berk, Grove den en Zomereik) en meer schaduwverdragende bomen 
(totaal van Wintereik en Beuk) per hectare in de verjonging, A niet begraasd en B wel begraasd. 
In alle 8 gedunde proefvlakken is 
het grondvlak sinds de dunning 
in 1986 weer toegenomen (Fig. 
3). Opvallend is dat ook in het in 
1986 niet gedunde proefvlak het 
grondvlak nog steeds toeneemt. 
Uit figuur 3 blijkt dat de grond- 
vlakbijgroei in alle proefvlakken 
in dezelfde orde van grootte ligt. 
De dunningsintensiteit heeft blijk- 
baar geen invloed op de grond- 
vlaktoename. 
Grove den heeft de grootste do- 
minante hoogte van 20,9 m. 
Wintereik en Zomereik zijn resp. 
19,O en 17,8 meter hoog. Grove 
den en Wintereik hebben de 
snelste dominante hoogtegroei 
van 23 cm per jaar tijdens de 
laatste 4 jaren, Zomereik groeit 
met 3 cm per jaar nauwelijks 
meer in de hoogte. 
Spontane verjonging 
Na de dunning zijn kansen ont- 
staan voor spontane verjonging 
van bomen doordat meer zon- 
licht op de bosbodem kon door- 
dringen. De door het uitslepen 
van de stammen ontstane bo- 
demverwonding heeft bovendien 
gezorgd voor een kiembed. 
Binnen het raster is geen vraat 
door grote herbivoren opgetre- 
den, de ontwikkeling van de 
spontane verjonging verschilt 
daarom met die buiten het raster. 
Figuur 4 geeft het verschil in aan- 
tallen lichteisende en schaduw- 
verdragende jonge bomen weer 
binnen (A) en buiten het raster 
(B). Lichteisende bomen kunnen 
in hun jeugdfase alleen overleven 
onder een ruime opening in het 
kronendak, schaduwverdragen- 
de bomen kunnen tijdens hun 
jeugd overleven in de schaduw 
van het kronendak. Binnen het 
raster zijn voornamelijk lichteis- 
ende bomen aanwezig, waarvan 
de hoeveelheid positief is gecor- 
releerd met de dunningsintensi- 
teit. Bij sterke dunning, waarbij 
meer dan 50% van het grondvlak 
is weggenomen, ligt het aantal 
lichteisende bomen in de verjon- 
ging hoog (600-1600 per ha). Er 
zijn weinig schaduwverdragende 
bomen in de verjonging aanwe- 
zig: de hoeveelheid is niet gecor- 
releerd met de dunningsintensi- 
teit (Fig. 4). 
Uit figuur 5 en 6 blijkt dat Ruwe 
berk veel voorkomt en goed 
groeit in de perken zonder be- 
grazing met een laag grondvlak,, 
Fig. 5. Het aantal exemplaren lichteisende soorten, A niet begraasd en B wel begraasd 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 
Fig. 6 De hoogte van de lichteisende soorten, A niet begraasd en B wel begraasd 
1600 
m 1400 - 
C 
1200 - 
2 1000- 
5 800 - 
0 600 - 
.4 400 - 
m 200 - 
Fig. 7. Het aantal exemplaren meer schaduwverdragende soorten, A niet begraasd en B wel begraasd 
.w.eik 
O beuk 
O -  - ,I-- 
1600 
Fig. 8. De hoogte van meer schaduwverdragende soorten, A niet begraasd en B wel begraasd 
37 27 20 15 15 14 13 6 
A initiele G (maha) in 1985 
m 1400 
r g 1200 
a 
c 1000 
E 800 
0 600 
dus waar sterk is gedund. De an- 
dere lichtminnende soorten gro- 
ve den (300lha) en Zomereik 
(6OOIha) zijn slechts spaarzaam 
aanwezig als er veel berken aan- 
wezig zijn (fig. 5A, bij G=15 en 
G=6). Bij een klein aantal berken 
zijn grove den en Zomereik goed 
vertegenwoordigd (fig. 5A, bij 
G=14 en G=13) (aantallen geme- 
ten 13 jaar na dunning). Onder 
invloed van begrazing blijft het 
aantal berken klein en hun hoog- 
.w.eik 
[I beuk 
te gemiddeld lager dan 1 meter; 
Zomereik komt gemiddeld in ge- 
lijke aantallen voor zowel in be- 
graasd als in niet begraasd ter- 
rein, ze blijven door begrazing 
zeer klein. 
Zowel van Wintereik als van Beuk 
zijn meer exemplaren aanwezig 
in de wel-begraasde terreinen 
dan in de niet-begraasde terrei- 
nen. Beide soorten zijn in de be- 
graasde terreinen wel lager ge- 
bleven, Beuk is de enige soort 
5 400 
m 200 
o 
37 27 20 15 15 14 13 6 
B initiele G (maha) in 1985 
die onder invloed van begrazing 
boven de vraatgrens is uitge- 
groeid, met meerdere exempla- 
ren boven 2 meter. De gemiddel- 
de hoogte van Wintereik en Beuk 
is in de open perken niet groter 
dan in de dichte perken. 
Er is weinig verschil in aantallen 
Lijsterbes en Vuilboom in de wel? 
en niet-begraasde terreinen, het 
hoogteverschil is wel groot (fig. 9 
en 10). 
26 NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 
i lij
Ovuil 
6 
Fig. 9. ~ e t  aantal exemplaren struikvormende soorten, A niet begraasd en B wel begraasd 
Fig. 10. De hoogte van de struikvormende soorten, A niet begraasd en B wel begraasd 
Conclusies 
Uit bovenstaande zijn enkele al- 
gemene conclusies te trekken 
over het effect van wild en van 
dunning op de kansen voor na- 
tuurlijke verjonging: 
Begrazing door grote herbivoren 
zorgt voor een vermindering van 
lichtconcurrentie van loofboom- 
. opslag met de bodemvegetatie, 
een snellere toename van de be- 
dekking van Blauwe bosbes en 
een geringere afname van Boch- 
tige smele vergeleken met de si- 
tuatie in niet-begraasde terreinen. 
Sterke dunning in dit bostype 
leidt tot een spontane verjonging 
van diverse boomsoorten, waar- 
bij de lichteisende soorten Ruwe 
berk (1400 /ha), Zomereik (600 
/ha) en Grove den (300 /ha) het 
talrijkst zijn (aantallen gemeten 
13 jaar na uitvoering van de dun- 
ning). Meer schaduwverdragen- 
de soorten als Wintereik en Beuk 
komen in kleinere aantallen voor 
en lijken bovendien minder af- 
hankelijk van de openheid van de 
opstand. 
Buiten de invloed van grote her- 
bivoren is Ruwe berk de snelst 
groeiende soort in de verjonging 
en vormt een tweede boomlaag. 
Grove den en Zomereik groeien 
veel langzamer en zijn minder tal- 
rijk. 
Ruwe berk beïnvloedt de andere 
lichteisende soorten Zomereik en 
grove den, en mogelijk ook de 
Beuk. Berk onderschept veel 
licht op 3 tot 6 meter hoogte. De 
lichtbeschikbaarheid voor de 
soorten grove den en Zomereik 
wordt daardoor zo klein, dat het 
aantal laag blijft dan wel terug- 
loopt en de hoogtegroei lang- 
zaam verloopt. 
De wilddruk is dermate hoog dat 
spontane verjonging sterk be- 
lemmerd wordt. Bovendien beïn- 
vloeden de grote herbivoren de 
samenstelling van de verjonging. 
Beuk en Wintereik worden min- 
der bevreten en dus bevoordeeld 
boven Berk, Zomereik en grove 
den. Buiten het raster zijn grotere 
aantallen van Wintereik en Beuk 
aanwezig dan binnen het raster, 
waarschijnlijk als gevolg van ver- 
minderde berken-concurrentie. 
Binnen het raster zijn Ruwe berk, 
Zomereik, Wintereik en grove 
den in grotere aantallen aanwe- 
zig dan buiten het raster. 
Lijsterbes en Vuilboom worden 
sterk bevreten: dit heeft weinig 
gevolgen voor de aantallen indi- 
viduen, maar grote gevolgen 
voor de hoogte van de struiklaag: 
beide soorten kunnen alleen 
doorgroeien bij sterke reductie 
van de begrazing. 
Bij uitsluiting van begrazing ont- 
staat een verjonging, gedomi- 
neerd door Ruwe berk in de 
boomlaag en Lijsterbes in de 
struiklaag. Beuk vertoont een re- 
latief snelle hoogtegroei, vooral 
onder niet-begraasde omstan- 
digheden, en kan op lange ter- 
mijn (ook bij de huidige wilddruk) 
het bos op deze groeiplaats 
gaan domineren. 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 


Effecten van dunning en vraat op spontane verjonging in eiken-dennenbossen.

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Name not available

Wageningen Yield

NARCIS