Over het begrip soort bij zomereik en wintereik (twee soorten of één soot met twee ecotypen), de morfologische verschillen, het voorkomen van soorten met intermediaire morfologische kenmerken in gemengde eikenbossen, en de vraag of hierbij sprake is van echte hybriden of niet. Kruisingsexperimenten en internationaal onderzoek naar de genetische diversiteit met behulp van bladkenmerken lossen het probleem van de bastaardisering tussen zomer- en wintereiken in Europa niet op; ouderschapsanalyse met behulp van DNA-technologie moet uitkomst brenge

Bovenschen, J.

Dam, B.C., van

Das, C.

Kranenborg, K.G.

Dutch

Wageningen Yield 

Barbara C. van Dam, J. Bovenschen, G. Kranenborg & Cor Das, Alterra 
Is bastaardering tussen Zomer- en Wintereik 
een gevaar voor de vitaliteit van eiken? 
De variatie in de 
bladmorfologie van Zomer- 
en Wintereik houdt zowel 
dendrologen als 
bosbeheerders (nog) 
steeds bezig. Alhoewel 
dendrologen de verschillen 
tussen de twee soorten 
duidelijk hebben 
beschreven en een 
beheerder met deze 
kenmerken goed kan 
bepalen of hij met een 
Zomer- of een 
Wintereikenbos te maken 
heeft, ontstaan er toch 
problemen met de 
soortbepaling van 
individuele bomen in 
gemengde Zomereiken- 
Wintereiken bossen. 
In deze gemengde bossen ko- 
men bomen voor die kenmerken 
hebben die tussen de kenmerken 
van de twee soorten in liggen of 
-ze hebben zowel kenmerken van 
de ene soort als van de andere 
soort. In deze gevallen wordt 
vaak voor de volgende oplossing 
gekozen: bomen die kenmerken 
vertonen zoals beschreven voor 
één van de twee soorten worden 
tot deze soort gerekend; de tus- 
senvormen worden beschouwd 
als bastaards (hybriden) van de 
twee soorten. Ze worden in de 
flora aangeduid met de naam 
Quercus x rosacea. Op basis van 
het percentage bomen met inter- 
mediaire kenmerken in gemeng- 
de eikenbossen in Europa wordt 
het voorkomen van hybriden ge- 
schat op 10-40 %. Ook in Neder- 
land is op deze wijze het bestaan 
van hybriden in gemengde bos- 
sen aangetoond. 
Maar zijn deze intermediaire ty- 
pen nu echt bastaards? Bekend 
is dat de vitaliteit van bastaards 
aanmerkelijk kan verschillen van 
de vitaliteit van de ouders. Deze 
kan zowel beter of slechter zijn. 
Als er veel bastaards voorkomen 
in de gemengde eikenbossen, 
welke gevolgen heeft dat dan 
voor de vitaliteit van de eik in 
Nederland? 
Eén of twee soorten? 
Als we het in Nederland over de 
"eik" of de "inlandse eik" hebben 
dan wordt meestal de Zomereik 
(Quercus robur L.) bedoeld. 
Maar in Nederland komt ook de 
Wintereik voor. Deze soort is net 
als de Zomereik autochtoon voor 
Nederland en uit het oogpunt van 
het behoud van autochtone ge- 
nenbronnen is er steeds meer 
aandacht voor de Wintereik 
(Prins et al. 1993). Alhoewel de 
twee soorten ecologische ver- 
schillen vertonen komen ze in 
heel Europa regelmatig voor in 
gemengde bossen. Veronder- 
steld wordt dat de twee soorten 
in deze gemengde bossen met 
elkaar kruisen en hybriden vor- 
men. Dit idee wordt gevoed met 
het gegeven dat in gemengde 
bossen bomen voorkomen die 
kenmerken van beide soorten 
vertonen of kenmerken hebben 
die tussen de kenmerken van de 
twee soorten in liggen (interme- 
diair zijn). 
Maar wat is nu eigenlijk precies 
een soort? Er bestaan twee de- 
finities; de eerste behandelt de 
morfologische soort en de twee- 
de de biologische soort. Een 
morfologische soort bestaat uit 
individuen die morfologisch sterk 
op elkaar lijken. Een biologische 
soort is een groep van individuen 
die niet met een andere soort kan 
kruisen (of wel kan kruisen maar 
dan geen vruchtbare nakomelin- 
gen krijgt). 
De meeste auteurs nemen aan 
dat de Zomer- en Wintereik twee 
(morfologische) soorten zijn. Ze 
zijn morfologisch van elkaar te 
onderscheiden. De soorten krui- 
sen weliswaar met elkaar maar 
de hybriden zijn minder vitaal. 
Maar er zijn ook auteurs die stel- 
len dat de Zomer- en de Winter- 
eik behoren tot één (biologische) 
soort en dat de Zomer- en 
Wintereik twee ecotypen zijn van 
deze soort (Kleinschmit & Klein- 
schmit 2000). Ze kruisen namelijk 
met elkaar en er is geen aanlei- 
ding om te vermoeden dat de na- 
komelingen niet vruchtbaar zijn. 
Wat is nu waar en waarom zou- 
den we een antwoord willen heb- , 
ben op deze vraag? Het belang- 
rijkste argument komt vanuit de 
vraag rond het beheer en be- 
houd van genenbronnen. Als de 
Zomer- en Wintereik twee aparte 
soorten zijn, die bovendien be- 
langrijke ecologische verschillen 
vertonen, dan moet worden na- 
gegaan hoe we beide soorten het 
best kunnen beheren en behou- 
den. Maar de vraag over het 
voorkomen van hybriden heeft 
ook alles te maken met de vraag 
rond de vitaliteit van eiken. 
Hybriden kunnen vitaler zijn dan 
hun beide ouders (heterosis ef- 
fect), maar ze kunnen ook een la- 
gere vitaliteit hebben (inteelt de- 
pressie). Vooral vanwege dit 
laatste probleem zal er in Euro- 
pees verband worden nagegaan 
of er kruisingen tussen de twee 
soorten voorkomen in het Euro- 
pese eikenbos. Als blijkt dat er 
veel hybriden voorkomen in ge- 
6 NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 
Figuur 1: Vruchtsteellengte van 
Zomereik (boven) en Wintereik 
(onder) 
mengde bossen, dan zal tevens 
worden nagegaan hoe het met 
de vitaliteit van de hybriden in het 
bos is gesteld. 
Morfologische kenmerken 
Voor de determinatie van de 
twee soorten lenen zich de blad- 
en vruchtkenmerken het best. 
Kenmerken die betrekking heb- 
ben op de habitus van de boom, 
de knoppen, de bloeiwijzen en 
de schors zijn minder eenduidig 
(Prins et al. 1993). Het meest in 
het oog lopende verschil tussen 
de twee soorten is het verschil in 
de steellengte van de eikel 
(Figuur 1). De eikels van de 
Zomereik hebben een lange 
steel (2-7 cm), terwijl de eikels 
van de Wintereik zittend zijn of 
een zeer korte steel hebben. 
Aangezien dit kenmerk niet altijd 
beoordeeld kan worden, is men 
meestal afhankelijk van de ver- 
schillen in de bladkenmerken 
(Figuur 2). 
De bladeren van de Wintereik 
zijn veelal glanzend donkergroen 
van kleur en steviger dan die van 
de Zomereik. De bladsteel van 
de Wintereik is veel langer en de 
bladeren zijn regelmatiger ge- 
lobd dan die van de Zomereik. 
Het aantal lobben is bij de Zo- 
mereik gemiddeld kleiner dan bij 
de Wintereik. De bladeren van de 
Zomereik hebben hun grootste 
breedte boven het midden en de 
bochtige insnijdingen zijn diep 
en niet symmetrisch. Bij de 
Zomereik komen veel nerven 
voor die lopen vanaf de midden- 
nerf tot aan de bladinsnijding 
(tussennerven). Kenmerkend 
voor de Wintereik is de aanwe- 
zigheid van sterharen op de on- 
derzijde van het blad. De grote 
sterharen langs de hoofdnerf zijn 
meestal nog wel met het blote 
oog te zien. Om ook de kleine ha- 
ren te kunnen zien is het gebruik 
van een loep noodzakelijk. (lets- 
waart & Feij 1989). 
Na intensieve metingen en schat- 
tingen van de bladkenmerken 
van volledig ontwikkelde blade- 
ren (gemiddeld 5-10), willekeurig 
uit de kroon verzameld, kan met 
behulp van uiteenlopende statis- 
tische methoden een uitspraak 
worden gedaan over de soort 
waartoe een boom behoort (Du- 
poey & Badeau 1993, letswaart & 
Feij 1989, Kleinschmit et al. 
1995). Al deze inspanningen 
hebben niet geleid tot een één- 
duidige methode om de soorten 
te onderscheiden. 
Overerving van 
bladkenmerken 
Om na te kunnen gaan of bomen 
met intermediaire kenmerken 
bastaards zijn, zouden we moe- 
ten weten hoe de verschillende 
bladkenmerken overerven. He- 
laas zijn er bijna geen gegevens 
beschikbaar over de manier 
waarop de bladkenmerken van 
eik overerven. Volgens Riese- 
berg & Ellstrand (1993) is het ge- 
bruik van morfologische kenmer- 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 
Figuur 2: Bladkenmerken van 
Zomereik (links) en Wintereik 
(rechts) 
ken om hybriden te detecteren 
dan ook niet zinvol als deze ge- 
gevens ontbreken. Aangezien de 
expressie van deze kenmerken 
in hybriden onvoorspelbaar is 
worden conclusies aangaande 
hybriden op basis van bladken- 
merken sterk ontraden. De ver- 
deling van de bomen in twee 
groepen doet eerder vermoeden 
dat in de onderzochte bossen 
spraken i? van twee soorten die 
een overlap vertonen in de distri- 
butie van de bladkenmerken. 
Kruisingsexperimenten 
Toch is er wel aanleiding om te 
vermoeden dat in gemengde 
bossen de twee soorten met el- 
kaar kruisen. In verschillende 
landen is onderzoek gedaan 
naar de hybridisatie tussen 
Zomereik en Wintereik. Bij kunst- 
matige kruisingen blijkt dat de in- 
terspecifieke kruisingen meestal 
mislukken en dat de eikels van 
de hybriden vaak niet kiemen 
(Rushton, 1977). Het meeste 
succes werd behaald in 
Duitsland (Steinhoff 1993). Nadat 
het stuifmeel van verschillende 
bomen werd gemengd, bleek dat 
het stuifmeel van de Wintereik in- 
derdaad kan kiemen op de stem- 
pels van de Zomereik en vice 
versa. Na de bevruchting wor- 
den kiemkrachtige eikels ge- 
vormd. Het aantal eikels dat 
wordt gevormd door Zomereiken 
na bevruchting door een Win- 
tereik is aanzienlijk hoger dan als 
de kruising andersom wordt uit- 
gevoerd. Maar bij de interspeci- 
fieke kruisingen is het slagings- 
percentage altijd lager dan bij 
kruisingen binnen de soorten. 
Opvallend is dat de auteur meldt 
dat de nakomelingen van inter- 
specifieke kruisingen geduren- 
de de eerste jaren vooral op hun 
Figuur 3: Weergave van de eerste 
twee synthetische variabelen (uit 
PCA) van negen bladkenmerken 
van bladeren uit De Meinweg 
8 NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 
moeder lijken. Er zijn nog geen 
gegevens beschikbaar over 
oudere bomen. Het lijkt er dus 
op dat de bladkenmerken van 
eik niet intermediair overer- 
ven. 
Internationaal onderzoek 
aan eiken 
In een internationaal onderzoeks- 
project naar de genetische diver- 
siteit binnen eikensoorten in 
Europa werden bladkenmerken 
gebruikt om de bomen in het 
proefperceel te kunnen onder- 
verdelen in Zomer- en Winter- 
eiken. In totaal werden 3025 
bomen, afkomstig uit negen 
Europese landen geanalyseerd 
(Kremer et al 2001). In de negen 
gemengde bossen werden van 
alle bomen in de proefvakken 5 
tot 10 volledig uitgegroeide bla- 
deren uit de kroon genomen. Aan 
deze 16.055 bladeren werden 
negen bladkenmerken gemeten. 
De Nederlandse gegevens ko- 
men uit vak 138 van Natio- 
naal Park De Meinweg bij 
Roermond. In een proefvak van 
circa 2 ha werden 327 bomen 
geanalyseerd. De gegevens wer- 
den met behulp van een multiva- 
riate analysetechniek (Principale 
Component Analyse = PCA) ge- 
analyseerd. Deze methode com- 
Figuur 4. Locatie van de zomer- en 
wintereiken in het proefperceel in 
De Meinweg. 
bineert de oorspronkelijke varia- 
belen in nieuwe onafhankelijke, 
synthetische variabelen (princi- 
pale componenten) die het 
grootste deel van de variatie tus- 
sen de bomen verklaren. De eer- 
ste twee principale componenten 
verklaren respectievelijk 42,2 en 
21,2 % van de totale variatie. 
Als de scores voor de eerste 
twee componenten grafisch wor- 
den weergegeven dan blijkt dat 
er twee puntenwolken zichtbaar 
worden (figuur 3). Tussen de 
puntenwolken werd een rechte 
lijn getrokken en de bomen met 
scores boven deze lijn werden 
beschouwd als zijnde Zomer- 
eiken, de bomen die onder de lijn 
liggen zijn Wintereiken. (In figuur 
3 zijn de bomen boven de lijn met 
vierkantjes weergegeven; de bo- 
men onder de lijn met ruiten). Op 
deze manier kunnen de 327 bo- 
men in de Meinweg worden ver- 
deeld in 146 Zomereiken en 181 
Wintereiken. De locatie van de 
bomen is weergegeven in figuur 
4. Ongeveer 10% van de bomen 
kan niet goed worden ingedeeld 
omdat zij intermediaire kenmer- 
ken vertonen. Deze resultaten 
komen overeen met de resultaten 
die eerder voor de Meinweg wer- 
De  Meinweg 
200 
180 
160 
140 
120 
100 
80 
60 
40 
20 
o 
O 50 1 O0 150 200 
den gepubliceerd (Fey & lets- 
waart 1989). 
Uit het onderzoek blijkt dat de 
bladkenmerken van beide soor- 
ten zeer variabel zijn en dat er op 
basis van de synthetische varia- 
bele twee groepen gevormd kun- 
nen worden. In alle landen ko- 
men deze groepen overeen met 
de twee soorten. Er is dus geen 
aanleiding om te vermoeden dat 
de intermediaire typen hybriden 
zijn. De hybriden zouden name- 
lijk een derde groep vormen. De 
groep bomen met intermediaire 
kenmerken bevindt zich in dat 
gedeelte van de grafiek waar de 
eerste component van PCA on- 
180 
160 
140 
5 120 
E 100 
n 
m 80 
"- 5 60 
40 
20 
o 
y q m . w y q q m . o m q m m m q m  
N yJPC? z . ? "  N ; V m  
eerste component (PCA) 
geveer O is. In figuur 5 is te zien 
dat de twee verdelingen elkaar 
overlappen. (Aangenomen wordt 
dat de verdeling van de eerste 
component van PCA normaal 
verdeeld is en dat de grafiek aan 
beide kanten van het maximum 
naar nul zal lopen). Maar als we 
met behulp van de bladkenmer- 
ken het probleem van de hybri- 
den niet kunnen oplossen, hoe 
zou het dan wel kunnen? 
Ouderschapsanalyse met 
behulp van DNA 
technologie 
Uit DNA onderzoek in deze bos- 
sen blijkt dat er nauwelijks 
verschillen aangetoond kunnen 
worden in de genetische samen- 
stelling van zomereiken en Win- 
tereiken in gemengde bossen. 
Op theoretische gronden zou dit 
betekenen dat er veelvuldig hy- 
bridisatie tussen de soorten voor- 
komt. Zelfs vaker dan je op basis 
van het voorkomen van de inter- 
mediaire typen verwacht. Moge- 
lijk kan met DNA onderzoek ook 
bepaald worden hoeveel hybri- 
Figuur 5. Verdeling van de eerste 
component in negen Europese 
bossen. 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 9 
den er echt voorkomen in een ge- 
mengd bos. 
Met behulp van DNA onderzoek 
kan ouderschapsanalyse worden 
verricht (Bakker & Van Dam 
1999). Deze techniek zal de ko- 
mende vier jaar worden ingezet 
om het probleem van de bastaar- 
dering tussen Zomer- en Winter- 
eiken in Europa op te lossen. 
Voor Nederland zal dit onderzoek 
weer worden uitgevoerd in De 
Meinweg. De 327 bomen in De 
Meinweg zijn reeds genetisch 
gekarakteriseerd. 
In het kader van dit nieuwe 
Europese project zal computer 
software ontwikkeld worden om 
van ieder boom in het proefper- 
ceel na te gaan welke boom de 
vader dan wel de moeder is. Als 
dat bekend is dan wordt duidelijk 
welke bomen in het proefperceel 
hybriden zijn en of dit de bomen 
zijn met de intermediaire blad- 
kenmerken. Door de vitaliteit van 
de hybriden te vergelijken met de 
ouderbomen kan de vraag over 
de invloed van het voorkomen 
van hybriden op de vitaliteit van 
het bos worden beantwoord. 
Literatuur 
Bakker, Erica en Barbara van Dam 
1999. Vaderschapsanalyse bij eik: 
eikenstuifmeel komt van ver. Ne- 
derlands Bosbouw Tijdschrift 71 
(1): 35-38 
Duaouev. J.L. & V. Badeau 1993. 
Morphó~ogica~ variability of oaks 
(Quercus robur L., Quercus petra- 
ea (Matt.) Liebl, Quercus pubes- 
cens Wild) in northeastern France. 
Annales des Sciences Forestieres 
50(1): 35s-40s. 
Ietswaart, J.H. & A.E. Feij. 1989. A 
multivariate analysis of introgres- 
sion between Quercus robur and 
Q. petraea in the Netherlands. 
Acta Bot. Neerlandica 38(3): 313- 
325 
Kleinschmidt, J.R.G., R. Bacilieri, A. 
Kremer & A. Roloff. 1995. Compa- 
rison of morphological and gene- 
tic traits of pedunculate oak (Q. ro- 
bur L.) and sessile oak (Q.petraea 
(Matt.) Liebl.). Silvae Genetica 44: 
256-269. 
Kleinschmidt, J & J..R.G. Klein- 
schmidt, 2000. Quercus robur- 
Quercus petraea: a critical review 
of the species concept. Glas. 
Sum. Pokuse 37: 442-452. 
Kremer, A., J.L. Dupouey, J.D. 
Deans, J. Cottrell, U. Csaikl, R. 
Finkeldey, P. Goikoetxea, J. Jen- ' 
sen, J. Kleinschmit, B.C. van Dam, 
A. Ducousso & V. Badeau. Mor- 
phological variation in mixed oak 
stands (Quercus robur and 
Quercus petraea) is stable across 
western European populations. 
Forest Genetics (submitted). 
Prins, G.A.H., N.C.M. Maes & 
M.J.T.M. Smit 1993. De wintereik 
in Nederland, verspreiding, ecolo- 
gie en de toekomstmogelijkheden 
van de wintereik in het Neder- 
landse bos. Informatie- en Kennis- 
centrum Natuur, Bos, Landschap 
en Fauna, Wageningen en Stich- 
ting Kritisch Bosbeheer, Utrecht. 
106 p. 
Rieseberg, L.H. & N.C. Ellstrand 
1993. What can molecular and 
morphological markers tel1 US 
about plant hybridization. Critical 
reviews in Plant Sciences 12: 213- 
241. 
Steinhoff, S. 1993. Results of spe- 
cies hybridization with Quercus 
robur L. and Quercus petraea 
(Matt.) Liebl. Annales des Scien- 
ces Forestieres 50(1): 137- 143 
1 
NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2001 


Is bastaardering tussen zomer- en wintereik een gevaar voor de vitaliteit van eiken

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Wageningen Yield