In de aquacultuur zijn de afgelopen jaren veel ontwikkelingen geweest op het gebied van genetische verbetering. Wereldwijd zijn fokprogramma's toegepast voor economische relevante soorten. Belangrijke voorbeelden van deze soorten zijn onder andere Atlantische zalm, regenboogforel, Europese zeebaars, goudbrasem, Nijltilapia en enkele garnalensoorten. Door de belangrijke bijdrage aan economische haalbaarheid van aquacultuurondernemingen zijn fokprogramma's dan ook niet meer weg te denken. Door Wageningen UR worden momenteel fokprogramma's ontwikkeld voor Nijltilapia, Noordzeetong, tarbot en er wordt gewerkt aan selectiemethoden voor regenboogforel en yellowtail kingfish. Genetische vooruitgang door deze fokprogramma's heeft al duidelijke groeiverbetering geleverd voor Nijltilapia in Nederlandse recirculatiesystemen en de verwachtingen bij tong en tarbot liggen op ca.+25%

Blonk, R.J.W.

Komen, J.

Dutch

Wageningen Yield 

 13 ❘ AquAcultuur
2011 - nr. 4
onderzoek & onderwijs
Hoe werkt fokkerij?
Hoe werkt fokkerij nu eigenlijk? Het doel 
van fokkerij is het verbeteren van popula-
ties voor één of meerdere kenmerken. In 
de agrarische productie is fokkerij over het 
algemeen gericht op commercieel interes-
sante kenmerken om de productie-efficiëntie 
te verhogen. Zo zijn bijvoorbeeld melkgift 
en spekdikte belangrijke kenmerken binnen 
respectievelijk melkvee- en varkenshouderij. 
Binnen de aquacultuur kan gedacht worden 
aan kenmerken als groeisnelheid, filetren-
dement, filetkleur, vorm, voederconversie, 
fecunditeit, agressiviteit, etc. Hoe een dier 
eruit ziet met betrekking tot een kenmerk 
wordt in de fokkerij het ‘fenotype’ genoemd 
(figuur 1). Voorbeelden van fenotypes zijn 
een groeisnelheid van 0,2 gr/dag, een filet-
rendement van 80%, of een “witte” filetkleur.
Het fenotype van een individu voor een 
bepaald kenmerk is de som van twee facto-
Fokkerij: genetische verbetering 
in de aquacultuur
Door Robbert Blonk (IMARES en Animal Breeding & Genomics Centre, Wageningen UR) en Hans Komen (Animal 
Breeding & Genomics Centre, Wageningen UR)
In de aquacultuur zijn de afgelopen jaren veel ontwikkelingen geweest op het gebied 
van genetische verbetering. Wereldwijd zijn fokprogramma’s toegepast voor economi-
sche relevante soorten. Belangrijke voorbeelden van deze soorten zijn onder andere 
Atlantische zalm, regenboogforel, Europese zeebaars, goudbrasem, Nijltilapia en enkele 
garnalensoorten. Door de belangrijke bijdrage aan economische haalbaarheid van aqua-
cultuurondernemingen zijn fokprogramma’s dan ook niet meer weg te denken. Door WUR 
worden momenteel fokprogramma’s ontwikkeld voor Nijltilapia, Noordzeetong, tarbot 
en er wordt gewerkt aan selectiemethoden voor regenboogforel en yellowtail kingfish. 
Genetische vooruitgang door deze fokprogramma’s heeft al een duidelijke groeiverbete-
ring geleverd voor Nijltilapia in Nederlandse recirculatiesystemen en de verwachtingen 
bij tong en tarbot liggen op ca. +25%.
ren: het “genotype” dat het individu van de 
ouders heeft meegekregen door het doorge-
ven van erfelijke informatie in het DNA en 
de “omgeving” die het individu ondervindt 
(figuur 2). 
Het genotype is het gecombineerde effect 
van alle “genen” die binnen een individu 
van invloed zijn op een kenmerk. Genen zijn 
codes in het DNA die bepaalde functies van 
cellen in het organisme sturen. Zo zijn er 
bijvoorbeeld genen voor het kenmerk “groei-
snelheid”. Samen bepalen deze genen het 
Figuur 1. Verschillende fenotypen in het ken-
merk “groeisnelheid” voor dieren van gelijke 
leeftijd.
AquAcultuur ❘ 14
2011 - nr. 4
genotype voor groeisnelheid. Elk individu 
erft zijn of haar genen van de ouders, en dus 
hebben de genotypen van het individu en de 
ouders sterke overeenkomsten. Individuen 
zullen daarom ook fenotypisch op de ouders 
en op andere familieleden lijken. Fokkerij 
maakt gebruik van dit principe.
Onder omgevingseffecten verstaan we 
alle effecten die niet genetisch zijn. Bij het 
kenmerk groeisnelheid zijn typische omge-
vingseffecten bijvoorbeeld waterkwaliteit, 
dichtheid, voeding en systeem. Deze effecten 
hebben vaak effect op de groeiprestatie van 
het dier maar staan los van het genotype.
Variatie
Over het algemeen streven viskwekers er-
naar de (fenotypische) variatie binnen groe-
pen van gelijke leeftijd te minimaliseren door 
dieren zo gelijk mogelijk te behandelen. Toch 
treden er vaak verschillen op tussen dieren. 
Deze variatie wordt veroorzaakt doordat die-
ren alsnog verschillende omgevingseffecten 
ondervinden (omgevingsvariatie), maar ook 
doordat er verschil is tussen genotypen van 
individuen (genetische variatie). 
Enkele praktische voorbeelden van variatie 
door omgevingseffecten zijn het plotseling 
optreden van ziektes, verschil in bakken of 
het aantal voerpunten in een bak. De laatste 
blijkt bijvoorbeeld vaak tot variatie te leiden 
doordat sommige dieren niet voldoende 
toegang tot het voer kunnen vinden. Om-
gevingsvariatie is vaak te beperken maar 
moeilijk volledig te voorkomen.
Genetische variatie in een populatie wordt 
veroorzaakt doordat er verschil is tussen 
genotypen van dieren. Dit verschil in ge-
notypen wordt in de fokkerij gebruikt. Het 
genotype bepaalt namelijk de zogenaamde 
“fokwaarde” van een individu. De fokwaarde 
is de verwachte genotypische waarde die 
een dier doorgeeft aan zijn of haar nakome-
lingen. Een dier met relatief goede genen 
voor groei heeft een hogere fokwaarde voor 
dit kenmerk dan meer gemiddelde dieren 
omdat de verwachting is dat het dier bij 
voortplanting de goede genen doorgeeft aan 
de nakomelingen zodat die beter groeien. 
Bijvoorbeeld: de nakomelingen van een 
vader en een moeder die beide met een 
fokwaarde van +1 gr/dag hebben zullen 
gemiddeld 1 gr/dag sneller groeien dan 
het gemiddelde van de vorige generatie. 
Selectie en voortplanting van de dieren met 
de beste fokwaarden leiden op deze manier 
gemiddeld tot verbetering van de volgende 
generatie. De “respons” van selectie op een 
kenmerk, ofwel de genetische vooruitgang 
in de populatie, hangt af van de genetische 
variatie en de erfelijkheid van dit kenmerk. 
Hoe hoger de genetische variatie, hoe hoger 
de respons. De erfelijkheid van een kenmerk 
wordt bepaald door de verhouding tussen 
het genotype en het fenotype. Hoe meer 
het genotype het fenotype bepaalt, hoe 
efficiënter genetische selectie leidt tot ver-
betering van de populatie. De erfelijkheid 
van een kenmerk is dan ook gedefinieerd 
als de proportie van de fenotypische variatie 
binnen een populatie die door genetische 
variatie wordt verklaard (erfelijkheid = ge-
notypische variatie / fenotypische variatie). 
De waarde van de erfelijkheid is specifiek 
voor elk kenmerk, elke soort en populatie. 
Voor het kenmerk groei wordt meestal een 
waarde van ca. 30% gevonden. Dit houdt in 
dat 30% van de fenotypische variatie ver-
oorzaakt wordt door genotypen. Voor een 
goede respons van het fokprogramma is het 
overigens belangrijk dat zowel de erfelijkheid 
als de genetische variatie voldoende hoog is. 
Figuur 2. Het fenotype van een individu wordt 
bepaald door het genotype en de omgeving
 15 ❘ AquAcultuur
2011 - nr. 4
Wanneer bijvoorbeeld de erfelijkheid hoog, 
maar de genetische variatie laag is, zal ook 
de respons van selectie beperkt zijn. 
Schatten van fokwaardes
Voor fokkerij is het dus noodzakelijk iets te 
weten van het genotype van individuen. 
Helaas is het met de huidige technieken nog 
niet mogelijk het exacte genotype van een 
dier te bepalen. Veel kenmerken worden, 
naast de soms onbekende omgevingsef-
fecten, ook beïnvloed door zeer veel, veelal 
onbekende genen tegelijk. Hoewel er steeds 
meer bekend is over effecten van specifieke 
genen is het nog niet mogelijk om het exacte 
genotype (en dus de exacte fokwaarde) 
van individuen te bepalen. Om deze reden 
worden fokwaardes geschat. Bij het schat-
ten van fokwaardes bepalen we het geno-
type van het dier op basis van fenotypes 
terwijl we (onder andere) corrigeren voor 
omgevingseffecten. Er zijn verschillende 
methoden voor het schatten van fokwaar-
den. Hier behandelen we drie verschillende 
methoden: het simpele “massaselectie”, de 
meer geavanceerde BLUP (Best Linear Un-
biased Prediction) en “genomische selectie”. 
Massaselectie is in feite “selectie op eigen 
prestatie”. Hierbij wordt een groep dieren 
zoveel mogelijk onder gelijke omstandighe-
den opgekweekt en wordt aangenomen dat 
betere dieren enkel superieur zijn door hun 
genotype; de omgevingseffecten moeten 
dus gelijk zijn voor alle dieren. Vervolgens 
worden de best presterende dieren gese-
lecteerd. Een voordeel van deze methode 
is de simpele infrastructuur en de beperkt 
benodigde faciliteiten. Een nadeel is dat er 
bij hoge erfelijkheden een kans bestaat dat 
veel geselecteerde dieren uit dezelfde fami-
lies komen. Dit kan tot verhoogde toename 
van inteelt leiden (zie alinea onder kopje 
“Inteelt”). Een andere methode voor selectie 
is “BLUP”. Dit is een statistische methode 
waarbij informatie van de stamboom wordt 
meegenomen in berekening van de fok-
waarde. Een dier wordt hoger gewaardeerd 
wanneer zijn of haar familieleden ook beter 
zijn. Een voordeel van deze methode is dat 
een gedetailleerde schatting van de gene-
tische prestatie van de selectiekandidaten 
gemaakt kan worden en dat de respons van 
het fokprogramma over het algemeen hoger 
ligt dan bij massaselectie. Omdat familiele-
den bij BLUP selectie informatie over elkaar 
verschaffen, lopen leden van een gemiddeld 
goede familie verhoogde kans samen gese-
lecteerd te worden. Om deze reden moet de 
inteelttoename door selectie gemonitord en 
eventueel gecorrigeerd worden. Een nadeel 
is dat de stamboom van de selectiekandida-
ten bekend moet zijn en dat dit vaak meer 
faciliteiten vraagt, met name in de visteelt. 
De kosten voor BLUP selectie zijn hiermee 
aanzienlijk hoger dan voor massaselectie. In 
de vrij nieuwe en sterk in ontwikkeling zijnde 
“genomische selectie” worden associaties 
gemaakt tussen fenotypen en specifieke 
codes in DNA. Wanneer een DNA code sterk 
koppelt met een fenotype kan deze gebruikt 
worden als selectiecriterium. Deze methode 
is momenteel sterk in ontwikkeling in grote 
sectoren als de rundvee-, pluimvee- en 
varkenshouderij. Daarnaast zijn de eerste 
initiatieven gestart binnen de zalmkweek. 
Momenteel is deze methode echter nog te 
duur voor het overgrote deel van de klein-
schaligere viskweeksector.
Stambomen
Zoals we in bovenstaande hebben gezien, 
speelt informatie over verwantschappen 
tussen individuen een belangrijke rol in 
de fokkerij. Verwantschappen zijn nodig 
bij het bepalen van erfelijkheid, genetische 
variatie en bij BLUP. Voor het bepalen van 
verwantschappen wordt meestal gebruik 
gemaakt van een stamboom. Bij veel dier-
soorten (bijvoorbeeld melkvee of varkens) 
is een stamboom relatief makkelijk bij te 
houden doordat deze dieren veelal direct bij 
geboorte gemerkt kunnen worden met een 
AquAcultuur ❘ 16
2011 - nr. 4
label of transponder. Bij vissen is dat helaas 
niet zo gemakkelijk. Larven zijn net na het 
uitkomen van de eieren meestal te klein om 
direct te merken. Daarom moeten vissen 
voordat ze groot genoeg zijn om gemerkt 
te kunnen worden eerst per familie in een 
aparte bak opgroeien. Dit is duur, maar ook 
lastig voor de uiteindelijke berekening van 
de fokwaarde want effecten van genotype of 
omgeving zijn nu niet te scheiden. Bijvoor-
beeld: familie A is opgegroeid in bak 1 en 
heeft een gemiddelde groeisnelheid van 1,5 
gr/dag. Familie B is opgegroeid in bak 2 en 
heeft en gemiddelde groeisnelheid van 2,0 
gr/dag. Het is nu niet te bepalen of dieren 
van familie B zoveel beter presteren omdat 
ze een betere fokwaarde hebben of doordat 
bak 2 een betere omgeving bood! Om deze 
reden maken BLUP fokprogramma’s die 
families apart op moeten kweken gebruik 
van zoveel mogelijk gestandaardiseerde 
bakken om de kans op (bak) omgevingsef-
fecten te minimaliseren. Dit brengt uiteraard 
weer aanzienlijke kosten met zich mee. 
Een andere methode om de stamboom te 
bepalen is genotyperen en stamboomre-
constructie. Met deze methode wordt van 
elk dier het DNA profiel bepaald. Door DNA 
van potentiele ouders en individuele selec-
tiekandidaten te vergelijken en te koppelen 
kan een stamboom worden gereconstrueerd 
middels een ouderschapstest. Een voordeel 
van deze methode is dat dieren niet apart als 
familie opgekweekt hoeven te worden maar 
direct met andere families gemixt kunnen 
worden tot schatting van de fokwaarde. Een 
nadeel is echter dat genotyperen duur is (ca. 
€ 25,- per dier). Voor natuurlijk in groepen 
voortplantende soorten zoals bijvoorbeeld 
de Noordzeetong moet voor reconstructie 
van de stamboom altijd getypeerd worden 
omdat tijdens de paai meerdere dieren te-
gelijk voortplanten en de individuele ouders 
van de nakomelingen dus niet bekend zijn. 
Dit bemoeilijkt het ontwerp van een fokpro-
gramma voor deze soorten.
Structuur fokprogramma’s
Wanneer de fokwaarden van selectiekan-
didaten bekend zijn kan selectie van de 
nieuwe ouderdieren starten. De structuur 
van een fokprogramma ziet er globaal uit 
zoals gegeven in figuur 3. Uitgaand van een 
basispopulatie ouderdieren wordt een eerste 
populatie nakomelingen gemaakt (stap 1). 
De dieren in deze populatie noemen we de 
selectiekandidaten. De selectiekandidaten 
worden op gelijke leeftijd getest, bijvoor-
beeld in een groeiperiode wanneer het 
selectiekenmerk groeisnelheid is (stap 2). 
Na testen wordt de fokwaarde van de selec-
tiekandidaten bepaald en worden de beste 
dieren geselecteerd om te dienen als ouders 
voor de volgende generatie productiedieren 
en selectiekandidaten (stap 3). 
Inteelt
Naast het bevorderen van productiviteit dra-
gen fokprogramma’s ook zorg voor behoud 
van genetische diversiteit in de populatie. 
Een fokprogramma zorgt er hiermee voor 
dat er niet te veel gerelateerde families in de 
populatie zitten. Een beperkt aantal families 
in een populatie vergroot de kans op het 
paren van familieleden zoals broer/zus of 
neef/nicht paringen. Het paren van verwante 
dieren wordt inteelt genoemd. Als er te veel 
inteelt in een populatie ontstaat, daalt de 
genetische variatie. Omdat de genotypen 
in de populatie nu eenzijdig worden, ver-
mindert het potentieel tot selectie en raken 
populaties minder bestand tegen bijvoor-
Figuur 3. Structuur van een fokprogramma in 
3 stappen
 17 ❘ AquAcultuur
2011 - nr. 4
beeld ziektedruk. Dit fenomeen leidt tot een 
zogenaamde inteeltdepressie: verhoogde 
ziektegevoeligheid, misvormingen en stag-
natie van groei. Hier moet dus rekening mee 
worden gehouden!
Respons van selectie: optimalisatie
Zoals eerder aangegeven hangt de respons 
van een fokprogramma sterk af van de 
erfelijkheid en variatie in de geselecteerde 
kenmerken. Zowel erfelijkheid als variatie 
zijn een gegeven. We kunnen deze niet aan-
passen om de selectierespons te optima-
liseren. Een belangrijke factor die we wel 
aan kunnen passen en optimaliseren is het 
selectiepercentage. Het selectiepercentage 
is het percentage dieren dat geselecteerd 
wordt als ouders voor de volgende gene-
ratie. Bijvoorbeeld, als de 1% beste dieren 
uit een populatie selectiekandidaten gese-
lecteerd wordt is de intensiteit van selectie 
hoger dan wanneer de 5% beste dieren 
geselecteerd wordt. Hoe kleiner het relatieve 
aantal geselecteerde dieren, hoe hoger de 
prestatie van de nakomelingen. Overigens 
neemt bij hogere selectiepercentages en 
erfelijkheden ook de kans op selectie en 
paring van verwante dieren toe en loopt de 
kans op inteelt op. Er is dus een optimalisatie 
nodig bij de keuze van het aantal ouders en 
het aantal aangehouden selectiekandidaten. 
Hier wordt de respons afgewogen tegen 
de toename van inteelt, maar ook tegen de 
kosten van bijvoorbeeld het aanhouden van 
grotere aantallen selectiekandidaten.
Slimme fokprogramma’s
Sommige bedrijven zijn speciaal ingericht op 
productie van verbeterde pootvis middels 
fokprogramma’s. Andere grote bedrijven 
hebben naast productie hun eigen fokpro-
gramma. Dit houdt in dat er veel infrastruc-
tuur nodig is en dat kosten hoog op kunnen 
lopen. Voor grote industrieën, zoals bijvoor-
beeld de kweek van zalm of regenboogforel, 
is dat te rechtvaardigen. Voor kleinere bedrij-
ven zijn fokprogramma’s in deze vorm vaak 
te duur en niet rendabel. Echter, kosten voor 
programma’s kunnen goed gereduceerd 
worden door het programma te integreren 
met de “gewone” productie door middel 
van “smart breeding” methoden. Hier wordt 
met name door WUR hard aan gewerkt. 
Selectiekandidaten worden dan gewoon 
in eigen productie gehouden, de groepen 
ouderdieren worden klein gehouden en ef-
ficiënt ingezet voor reproductie. Er zijn wel 
enkele voorwaarden waar men zich aan 
moet houden, bijvoorbeeld met betrekking 
tot de productie van families en de behan-
deling van de batches, maar dat hoeft een 
rendabele productie én fokprogramma niet 
in de weg te staan. Eenmaal uitgevoerd, 
zullen fokprogramma’s de winstgevendheid 
van een bedrijf sterk verbeteren. Zo zijn 
verbeterde groeisnelheden, voederconver-
sies, ziekteresistenties, filetrendementen, 
benutting van plantaardige componenten 
te verwachten. Naast deze directe voordelen 
van selectie is er ook voordeel van indirecte 
selectie en het domesticatie-effect. Dit heeft 
zijn weerslag op de prestaties maar zeker 
ook het welzijn. Bijvoorbeeld, pootvis die 
nu afkomstig is uit doorstroom- of vijver-
systemen, al dan niet uit het buitenland, 
wordt vaak gebruikt voor productie in re-
circulatiesystemen. Deze dieren presteren 
niet optimaal omdat de ouders indirect 
werden geselecteerd op prestatie in totaal 
andere systemen. Daarnaast worden voor 
veel soorten nog “wilde” ouders gebruikt of 
wordt pootvis zelfs direct betrokken uit het 
wild. In dit geval is er veel “wilde” variatie in 
de kweek, ook omdat de dieren simpelweg 
niet geschikt zijn voor kweekomstandighe-
den: de dieren zijn totaal ongedomesticeerd. 
Vergelijk die situatie eens met de huidige 
veeteelt waar dieren reeds duizenden jaren 
zijn aangepast aan houderij en bedenk dan 
wat er nog te behalen valt!
Voor meer informatie over fokprogramma’s, 
contact Robbert Blonk (robbert.blonk@wur.nl)


Fokkerij: genetische verbetering in de aquacultuur

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Wageningen Yield

Name not available

NARCIS