Het is essentieel voor planten om hun zaden te verspreiden over groteafstanden. Daarvoor maken ze gebruik van diverse vectoren zoals water,wind en dieren. Recent onderzoek laat zien dat ook vissen hierbij eenbelangrijke rol spelen

Boedeltje, G.

Flik, G.

Pollux, B.J.A.

Sibbing, F.A.

Spanings, T.

Verberk, W.

Wageningen Yield 

nr. 34 - december 201428
onderzoek en beheer
Door zaden te verspreiden over grote afstanden voorkomen 
waterplanten concurrentie met ouderplanten en door de 
(her)vestiging op nieuwe plekken vindt genenuitwisseling 
plaats binnen en tussen populaties. Dit is belangrijk voor 
het handhaven van de genetische diversiteit. 
Vruchten en zaden van water- en oeverplanten komen 
direct of indirect in het water terecht en beginnen vervol-
gens aan hun ongewisse reis naar nieuwe groeiplaatsen. 
Sommige zaden zinken binnen enkele seconden, andere 
drijven enkele dagen tot meer dan een jaar en kunnen zo 
in stromende wateren tientallen tot honderden kilome-
ters afleggen alvorens ze aanspoelen op oevers of in de 
waterbodem terechtkomen. Zaden van deze planten 
worden ook door eenden en ganzen gegeten. Hoewel 
sommige daarbij verteerd worden, overleven andere de 
passage door het darmkanaal van deze vogels, waarna 
ze bovendien in staat zijn te kiemen en zich te vestigen in 
een nieuwe omgeving. 
Effectieve zaadverspreiders
Maar er zijn ook vissoorten die plantenzaden ongedeerd 
door hun darmkanaal laten passeren. Een voorbeeld 
daarvan is de tambaqui (Colossoma macropomum), die 
voorkomt in het Zuid-Amerikaanse Amazonegebied. 
Deze vis trekt tijdens het regenseizoen 
vanuit rivieren overstromingsvlaktes 
in waarbij actief wordt gefoerageerd 
op fruit van verschillende booms-
oorten. Daarbij is deze bijna een 
meter lange vissoort in staat enorme 
hoeveelheden vruchten te consumeren. 
Deze zaden blijven kiemkrachtig, 
sterker nog, bij veel soorten 
ontkiemen de uitgepoepte zaden 
juist beter wanneer ze door vissen 
zijn gegeten. Het kan wel drie dagen 
duren voordat alle zaden zijn uitge-
poept. In die periode hebben de 
vissen afstanden tot meer dan drie 
kilometer afgelegd. Zwarte Pacu’s 
zijn daardoor, net als diverse andere 
vissoorten, effectieve zaadversprei-
ders. 
Wat de vis eet,
zal hij zaaien
Zaadverspreiding van water- en oeverplanten door vis
TEKST   Ger Boedeltje, Bureau Daslook
  Tom Spanings, Gert Flik, Radboud Universiteit
   Bart Pollux, Ferdinand Sibbing, Wageningen Universteit
   Wilco Verberk, Radboud Universiteit
ILLUSTRATIES Ger Boedeltje, Ferdinand Sibbing en Goethe Universiteit 
Het is essentieel voor planten om hun zaden te verspreiden over grote 
afstanden. Daarvoor maken ze gebruik van diverse vectoren zoals water, 
wind en dieren. Recent onderzoek laat zien dat ook vissen hierbij een 
belangrijke rol spelen.
Onderkaak van karper met keeltanden 
die de vorm hebben van kiezen.
nr. 34 - december 2014 29
Droge zaden
Anders is de situatie in streken waar water- en oever-
planten hoofdzakelijk relatief droge zaden produceren 
en waar weinig tot geen vruchtdragende bomen of 
struiken langs de oevers voorkomen. Daardoor ontbreken 
hier de vissoorten die gespecialiseerd zijn in het eten 
van vlezige vruchten. Mogelijke verspreiders van water-
plantenzaden zouden vissen kunnen zijn die zaden 
passief opnemen terwijl ze foerageren in zachte bodem-
lagen of algen afschrapen van planten. Aanwijzingen 
hiervoor zijn verkregen uit vondsten van waterplanten-
zaden in het maagdarmkanaal van verschillende 
vissoorten en uit resultaten van experimenteel onder-
zoek waarbij zaden, verstopt in voerbolletjes, aan vissen 
in aquaria zijn gevoerd en vervolgens is gekeken of ze de 
passage door het darmkanaal overleefden. Zo kon 
worden vastgesteld dat zaden van onder meer kleine 
egelskop goed ontkiemen nadat ze door karper zijn 
gegeten en uitgepoept. 
Karper en tilapia als modelvissen
Welke zaadkenmerken bepalen of een zaad wordt 
opgenomen en ingeslikt en de passage door het darm-
kanaal overleeft? Bestaan er verschillen tussen 
vissoorten met een verschillende voedings- en verte-
ringsstrategie? Om deze vragen te beantwoorden is 
een experiment uitgevoerd in het Institute for Water 
and Wetland Research van de Radboud Universiteit te 
Nijmegen. Hierbij zijn zaden van negentien soorten 
water- oeverplanten gevoerd aan twee vissoorten met 
een contrasterende voedings- en verteringswijze: 
karper (Cyprinus carpio) en Mozambique tilapia (Oreo-
chromis mossambicus). 
Karper is een alleseter die in staat is om tot 10 cm diep 
in de bodem te foerageren. Bodemmateriaal met daarin 
voedsel zoals muggenlarven en wormen maar eventueel 
ook zaden worden daarbij opgezogen. In de tandenloze 
mondholte vindt selectie plaats van het voedsel waarbij 
fijne, niet-eetbare deeltjes door de kieuwen naar buiten 
worden geperst. Het tussen keeldak en –bodem achter-
gehouden voedsel wordt naar de kauwholte getranspor-
teerd. Daar wordt het, indien mogelijk, geplet en 
vermalen met behulp van keeltanden. Dit vermalen is 
van groot belang voor een goede vertering, gelet op het 
ontbreken van een maag. In tegenstelling tot de karper 
heeft de Mozambique tilapia puntige tandjes op mond- 
en keelkaken, maar wel een maag met een zure inhoud. 
Net als de karper is de tilapia een alleseter die leeft van 
kleine ongewervelden in de waterbodem, maar ook van 
diverse soorten algen en zachte waterplanten. De 
Mozambique tilapia is inheems in zuidelijke delen van 
Afrika. 
Voor het onderzoek zijn van elke soort 100 gekweekte, 
jonge dieren gebruikt, verdeeld over twintig aquaria van 
140 liter met in elk aquarium 10 vissen. Het water van 
elk aquarium werd via een afvoerpijp, met daarin een 
fijnmazige zeef, afgevoerd. Hierin werden faeces en 
zaden opgevangen. 
Deegbolletjes met zaden van 
aarvederkruid (links) en drijvend 
fonteinkruid (rechts)
Aarvederkruid is één van de planten 
waarvan zaden zijn gevoerd. Van boven 
naar beneden: bloeiaar, zaden aan 
bloeistengel, details van zaden. 
nr. 34 - december 201430
De gebruikte plantensoorten
Uit Nederlandse wateren zijn van 19 algemene soorten 
water- en oeverplanten zaden verzameld. Zaden die 
verschillen in hardheid, grootte, ruwheid, vorm, massa 
en de aanwezigheid van uitsteeksels. Alleen die 
soorten werden geselecteerd waarvan de zaden wat 
grootte betreft zouden kunnen worden opgenomen 
door de vissen. De vissen kregen onder meer zaden 
van grote kattenstaart, hoge cyperzegge zwarte els, 
fonteinkruiden, pijlkruid en aarvederkruid.
Experiment
In 2013 werden in de periode maart-mei wekelijks 
twee voersessies uitgevoerd. Op dinsdag werden de 
zaden van tien soorten gevoerd, aan zowel karper als 
tilapia, op donderdag werden de zaden van de overige 
tien soorten gevoerd. Tijdens een voersessie ontving 
elk aquarium de zaden van één plantensoort. 
De zaden werden aangeboden in bolletjes deeg, 
bestaande uit een mengsel van maïsmeel en paneer-
meel. In elk bolletje werden, afhankelijk van de grootte, 
twee tot vier zaden verstopt. Per aquarium kregen de 
tien vissen 25 deegbolletjes, dus 50-100 zaden per 
keer. In de gehele periode werd elke plantensoort tien 
keer aan elke vissoort gevoerd, iedere week aan een 
ander aquarium. In totaal werden zo 36.400 zaden 
gevoerd.
Binnen een uur na het voeren werden in elk aquarium 
eventueel niet-gegeten zaden verzameld en geteld. Na 
26 uur werden de op de zeef en in het aquarium aanwe-
zige faeces met zaden en/of zaadfragmenten verza-
meld. Onder een binoculair werden de zaden en zaad-
fragmenten uit de vissenpoep vrijgemaakt en geteld 
en vervolgens bewaard in leidingwater bij een tempe-
ratuur van 5 °C. Na afloop van het experiment werden 
zaden te kiemen gezet. Na de kiemingsperiode werd 
tevens van de niet-gekiemde zaden bepaald of ze 
vitaal waren of dood.
In het onderzoek is allereerst het aantal in het darm-
kanaal opgenomen zaden geteld, gevolgd door het het 
aantal in de faeces teruggevonden zaden. Ten derde is 
van de teruggevonden zaden het kiemingspercentage 
bepaald. Hierna is van de niet-gekiemde zaden vast-
gesteld of ze levend of dood waren en is het vitaliteits-
percentage berekend: het aantal gekiemde plus het 
aantal niet-gekiemde maar wel vitale zaden als 
percentage van het aantal opgenomen zaden. Om een 
mogelijk effect van het kauwen en van verterings-
sappen op de zaden te kunnen vaststellen is het 
kiemingspercentage van de in faeces teruggevonden 
zaden vergeleken met die van een controlegroep: 
zaden die dezelfde behandeling hebben gekregen als 
de experimenteergroep, behalve dat ze niet door 
vissen zijn gegeten.
Resultaten
Opname van zaden
De karper heeft een zuigbuis, een soort stofzuiger, en 
kan daarmee gericht zware en moeilijk bereikbare 
onderzoek en beheer
De relatie tussen het gemiddelde aantal zaden dat door tilapia 
werd opgenomen en de massa er van.
Het effect van passage van het spijsverteringskanaal op zaden 
van reuzenbalsemien (A) en drijvend fonteinkruid (B) bij karper en 
tilapia. Weing harde zaden zoals van reuzenbalsemien werden 
door het maalapparaat van karper volledig gekraakt. De harde 
zaden van drijvend fonteinkruid werden wel beschadigd, maar 
niet gekraakt. Bij tilapia zijn alleen verkleuringen te zien.
A B
nr. 34 - december 2014 31
zaden wegzuigen. De gemiddelde zaadopname bij 
karper was zeer hoog en varieerde tussen 89% bij 
wolfspoot en 100% bij aarvederkruid. Van tien soorten 
planten, waaronder drijvend fonteinkruid en reuzen-
balsemien, was de zaadinname door tilapia lager dan 
door karper. De gemiddelde zaadopname door tilapia 
varieerde tussen 28% bij reuzenbalsemien en 97% bij 
pitrus. De zaadkenmerken die bepalen of een zaad wel 
of niet door tilapia wordt opgenomen zijn grootte en 
gewicht: kleine, lichte zaden worden meer opgenomen 
dan grote, zware zaden.
Aantal teruggevonden zaden in de vissenpoep
Het aantal zaden dat in de vissenpoep werd gevonden 
verschilde enorm tussen beide vissoorten. Van 16 
soorten was het aantal teruggevonden zaden bij 
karper lager dan bij tilapia. Alleen van aarvederkruid 
en de vier soorten fonteinkruiden werden terugvind-
percentages gevonden van 35% of meer. Verschillende 
soorten zaden bleken vermalen waardoor alleen frag-
menten werden gevonden. Van de zaden die het darm-
kanaal van tilapia waren gepasseerd werden geen 
fragmenten gevonden. Bij karper kon het niet terug-
vinden grotendeels worden verklaard doordat veel 
zaden zacht genoeg waren om te worden verbrijzeld 
door het krachtige kauwsysteem. Tilapia kon geen 
zaden verbrijzelen en bij deze soort speelden 
verschillen in grootte een belangrijker rol.
Levensvatbaarheid van de teruggevonden zaden
Alle soorten zaden die door tilapia werden opgenomen 
bleken na passage van het darmkanaal levensvatbaar, 
waarbij sommige soorten wel meer vitaal waren dan 
andere. Bij karper werden van zeventien soorten 
levensvatbare zaden gevonden, waarbij opgemerkt 
wordt dat het overlevingspercentage van sommige 
soorten erg laag was. De levensvatbaarheid van de 
zaden bleek bij beide vissoorten onder meer af te 
hangen van de hardheid, waarbij harde zaden meer 
vitaal waren dan zachte. Vergeleken met de controle-
groep, kiemden de zaden van sommige soorten beter, 
van andere minder.
Karper en Mozambique tilapia als moge-
lijke zaadverspreiders
Het blijkt dat de verspreiding van plantenzaden sterk 
samenhangt met de kenmerken van de zaden zelf. In 
algemene zin geldt dat hoe harder de zaden zijn hoe 
beter de zaadverspreiding is. Echter, tijdens de 
opname, het vitaal blijven in het darmkanaal en de 
kieming, blijken verschillende kenmerken doorslagge-
vend. Bovendien zijn andere kenmerken doorslagge-
vend voor tilapia dan voor karper. Jonge karpers 
kunnen alleen voor plantensoorten met harde zaden 
een rol spelen in de zaadverspreiding. Oudere dieren 
kunnen teveel kracht ontwikkelen waardoor ze zelfs 
de hardste zaden kunnen pletten. Mozambique tilapia 
kan een vector zijn voor een brede range aan soorten, 
met name de kleinere, ronde zaden worden beter 
opgenomen. Beide vissen zijn omnivoor en opportu-
nistisch wat betreft hun voedselopname. Als ze in 
detritus of op waterplanten foerageren zouden ze dus 
zaden kunnen opnemen en vervolgens verspreiden. Uit 
onderzoek met gemerkte dieren is gebleken dat ze 
kilometers kunnen afleggen, zowel stroomafwaarts 
als stroomopwaarts. Aangezien de tijd dat een zaadje 
in het lichaam van een vis is, alvorens het wordt uitge-
poept, meer dan 24 uur is kunnen deze vissen zaden in 
principe over grote afstanden verspreiden. 
Bijdrage sportvissers gewenst
Hoewel er na dit onderzoek meer bekend is over de zaad-
kenmerken die van belang zijn voor zaadverspreiding door 
vissen, zijn er vrijwel geen waarnemingen over zaadver-
spreiding in het veld. Daarom roepen we de hulp van lezers 
in. Sportvissers die waarnemen of en hoe bepaalde vissen 
zaden tot zich nemen (eten ruisvoorns bijvoorbeeld bramen 
of bessen, of welke zaden en vruchten eten zeelten?) 
wordt gevraag dit te melden bij de redactie van Visionair: 
visionair@sportvisserijnederland.nl 
Foeragerende karpers en tilapia’s
Het voeren van de karpers respectievelijk de 
tilapia’s is te zien op:
http://youtu.be/Ts60YiE2eVM
http://youtu.be/9FyreeC0P1o


Wat de vis eet, zal hij zaaien : Zaadverspreiding van water- en oeverplanten door vis

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Wageningen Yield

NARCIS