Аренс, Л. Е.

Electronic Library Pavel Sukhoi State Technical University of Gomel (GSTU)

Доклады Академии Наук СССР 1950. Том ЕХХ, № 4ФИЗИОЛОГИЯЛ. Е. АРЕНСНЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПОВЕДЕНИЯ ОДИНОЧНЫХ ОС-ОДИНЕРОВ** Из доклада на 3-й научной сессии Института эволюционной физиологии и па­тологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова в с. Павлово (б. Колтуши) 28 июня 1948 г** Так называемые «Ульи Фабра» (5).(Представлено академиком Л. А. Орбели 6 XII 1949)Фабр (10), работы которого высоко ценил И. П. Павлов, полагал, что поведение насекомых в основном инстинктивно, и лишь в незначитель­ной доле признавал у них возможность проявления индивидуальной формы поведения. Однако Фабр, зачарованный необычайной сложностью и целесообразностью инстинктов, не допускал возможности их эволю­ции и тем самым стал в оппозицию к дарвинизму. В. А. Вагнер (3), будучи эволюционистом, справедливо упрекая Фабра в телеологии, впал в иную крайность — он вообще отказал беспозвоночным животным в другого рода деятельности, кроме инстинктивной.Интересно, что оба упомянутых ученых работали в природной обста­новке, тогда как акад. И. П. Павлов преимущественно работал в ла­бораторной обстановке, но именно он вывел нас из тупика, в который ввели нас Фабр и Вагнер: И. П. Павлов дал универсальное основное положение, которое заключается в том, что у всякого животного в те­чение его жизни, в целях постоянного уравновешивания с беспрестанно меняющейся внешней средой, устанавливаются временные связи с ее элементами (8). Это положение, развитое в дальнейшем акад. Л. А. Ор­бели (7), и послужило руководящим началом для моих исследований поведения насекомых. За последние три года основными объектами моих исследований являются одиночные складчатокрылые осы-одинеры, которых прославили своими исследованиями знаменитые натуралисты Реомюр, Дюфур, Фабр (10) и некоторые другие ученые. Биологии оди- неров была посвящена работа С. И. Малышева (4).Для привлечения к гнездованию самок одинеров, на балконе здания новой лаборатории в Колтушах по бокам дверей моего рабочего каби­нета были установлены экспериментальные шкафы **.На основании моих наблюдений и опытов я пришел к заключению, что поведение одинеров проявляется в двух формах: врожденной (видо­вой) и приобретенной (индивидуальной). Врожденная форма слагается из ряда актов, совершающихся в более или менее строгой последова­тельности, характерной для таксономических единиц высшего порядка. Для одиночных складчатокрылых ос (О1р1ор1ега, Еитеп1бае), к которым относится род одинеров (Обупегиз ЬаДеШе), характерно, что они откла­дывают яйцо в пустую ячейку, прикрепляя его задним концом к стенкам ячейки, что обусловливается положением яйца в половых путях самки.733Среди роющих ос (Sphecidae) только у некоторых представителей подсе­мейства Bombicinae имеется такой же способ откладывать яйцо в пустую ячейку. Яйцо также прикрепляется задним концом либо ко дну пустой ячейки, либо к телу первой жертвы (2, 6).Наблюдавшиеся мною самки видов одинеров * пользуются готовыми помещениями — различными полостями, в том числе гнездились в пред­ложенных им мною нарезанных тростинках, которые были вставлены в передние стенки шкафов, обращенные на юг. Гнездо одинеров состоит из ряда ячеек, разделенных между собой перегородками и расположенных одна за другой в линейном порядке. Акты врожденной формы поведения нормально осуществляются в определенной последовательности. Сначала происходит выбор помещения, затем его очистка, потом сооружается донышко, затем откладывается яйцо, после чего доставляется парализо­ванная добыча. Наполнив ячейки достаточной провизией, самка устраи­вает перегородку. Эта серия актов многократно повторяется. Заполнив полость тростинки ячейками, самка сооружает особо массивную затыч­ку **,  после чего она приступает к избранию другой тростинки для за­кладки нового гнезда.* Преимущественно виды: Ancistrocerus antilope Panz. и Symmorphus murarius L. Поведение их рассматривается совокупно.** Донышки, перегородки и затычки сооружаются из комочков земли, смоченных слюной, видимо, разбавленной водой.При выборе помещения, когда одинер подлетает к шкафу и отыски­вает подходящую тростинку, действуют зрительные рецепторы. Когда же тростинка уже избрана, выступают на сцену обонятельные и осяза­тельные рецепторы; самка ощупывает с помощью своих усиков избран­ную тростинку, тем самым устанавливая с ней более прочную связь.Вначале, когда самка одинера занята очисткой тростинки, она, удаля­ясь из тростинки, делает ориентировочный полет перед нею, тем самым фиксируя с помощью зрительных рецепторов местоположение данной тростинки. Круги делаются все шире и дальше от шкафа, в котором находится тростинка. Закончив очистку тростинки, одинер совершает рейсы за землей для сооружения донышка; соорудив его, самка откла­дывает яйцо. При откладке яйца конец брюшка насекомого непременно должен быть направлен в глубь тростинки. Если последняя узка, то самка одинера переворачивается на срезе тростинки и заходит в нее задом. Когда тростинка достаточно широка, оса может переворачиваться внутри нее. Весь процесс откладки яйца, продолжающийся около 1 мин., мне удалось наблюдать в стеклянных трубочках, вставленных вместо тростинок. Войдя в трубочку задом, самка ложится на спину и направ­ляет конец брюшка вверх. Брюшко начинает ритмически судорожно сокращаться, происходят как бы родовые схватки. Яйцо появляется на 20-й схватке, а на 40-й оно целиком выходит из половых путей самки и, приклеившись задним концом к верхней стенке трубочки, повисает в ее просвете на вытянувшейся в нить слизи.В момент, когда Одинер откладывает яйцо (доминанта), можно смело вынимать стеклянную трубочку и рассматривать ее на свету.После откладки яйца одинер летит на поиски добычи (!). Один из наблюдавшихся мною видов одинеров — Ancistrocerus antilope — охотит­ся за гусеницами бабочки-листовертки (Totricidae), другой — Symmor- phus murarius— за личинками жука-листоеда (Melasoma). Найдя и парализовав добычу, самка одинера прилетает с ней в свою тростинку. Самки каждого вида одинера охотятся за более или менее определенной добычей, причем степень специализации в выборе добычи может быть весьма различной. Можно предполагать, что при поисках и признании своей добычи одинеры руководствуются показаниями обонятельных рецепторов. Следующий маленький опыт, поставленный мною, может, как будто, служить подтверждением этого. Охотнику за личинками жу­ков-листоедов (МНазота), которые пахнут горьким миндалем, я подло­жил в тростинку, где находилось его гнездо, добычу другого одинера — гусеницу бабочки-листовертки, которую я предварительно вымазал в соке личинки Ме1азота; обманутый мною одинер принял ее как свою добычу.Добыча, в особенности гусеницы, парализуется одинером несовер­шенно, и жертвы сохраняют в значительной степени свою подвижность. Нередко гусеницы выползают из тростинок. Это, конечно, усложняет и модифицирует поведение одинера. Изменчивость в поведении наблю­дается также и во время транспортирования добычи и втаскивания ее в гнездо. Если добыча крупная и тяжелая, а тростинка очень узкая, то применяются весьма разнообразные приемы втаскивания добычи в трос­тинку. При этом играет роль и степень подвижности жертвы. После окончания снабжения провизией ячейки * сооружается перегородка. Очень часто она бывает двойной. В этом случае первая перегородка тонкая, а вторая — толстая. Когда вся полость тростинки заполняется ячейками, делается наружная пробка. Над ее сооружением одинер очень много работает и тщательно ее отделывает. Если для донышка нужно не менее 6 комочков земли, а для тонкой перегородки достаточно 3 комочков, то для пробки требуется около 20 комочков.* Достаточность провизии, можно думать, определяется показаниями проприо­цепторов.** Подобное высказывание в отношении поведения птиц находим у А. Н. Промп- това (9).Как уже говорилось, акты врожденной формы поведения совершают­ся в известной более или менее строгой последовательности. Однако некоторые из них могут по той или иной причине выпадать, в чем мож­но усмотреть пластичность этой формы поведения. На первый взгляд представляется, что все поведение состоит лишь из крупных обособлен­ных актов. Взглянув пристальнее, мы убеждаемся, что в «межактовых интервалах» насекомое находится не только в состоянии покоя, но совер­шает множество мелких актов (действий), подчас мало заметных. В этих межактовых интервалах может наиболее ярко проявляться индивидуа­лизированная форма поведения. Следовательно, поведение насекомого нельзя рассматривать ка.к арифметический ряд совершенно обособлен­ных актов, так как каждый из них соединяется с другим переходами. Каждый акт можно рассматривать как результат процесса возбужде­ния. Данный акт как бы возникает на исчезающих следах предшествую­щего акта, происходит взаимное торможение между двумя смежными актами. Пользуясь этим, экспериментатор имеет возможность произве­сти расслоение элементов поведения одинера. Мы можем наблюдать, как установившиеся у него прежние временные связи борются с новыми.Итак, путем вмешательства экспериментатор может добиться до известной степени преднамеренного изменения в поведении одинера. На фоне актов врожденной формы поведения на наших глазах образуются временные связи, даже без участия экспериментатора. Вообще все пове­дение одинеров можно уподобить как бы дифференциальному ряду ма­лых действий, которые интегрируются в известн.ых пунктах в крупные акты; последние, пользуясь выражением Энгельса (п), могут быть названы узловыми точками.Создается впечатление, что основная, врожденная форма поведения, будучи сама в известной степени пластичной, теснейшим образом свя­зывается, переплетается с индивидуализированной формой поведения, которая является как бы дериватом и в то же время коррективом * * первой. Индивидуальная форма поведения, с одной стороны, выступает как фактор объединения поведения одинера как целостного организма,735как индивидуума, с другой, она позволяет индивидууму достигать более совершенной адаптации к условиям внешней среды, на что указывают И. П. Павлов и Л. А. Орбели (7, 8).Институт эволюционной физиологии и паталогии высшей нервной деятельности им. И. П. ПавловаПоступило 2 XI 1949Академии медицинских наук СССР Колтуши, Ленинградской обл.ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА1 Л. Е. Аренс, Естествознание в школе, № 1, 58 (1928). 2 Л. Е. Аренс,ДАН, 62, № 2 (1948). 3 В. А. Вагнер, Биологические основания сравнительнойпсихологии (Био-психология), 1, 1910; 2, 1913. 4 С. И. Малышев, Тр. Русск.энтом. об-ва, 40, № 2, 1 (1911). 5 С. И. Малышев, Наставление к собиранию иизучению гнезд пчел и некоторых других перепончатокрылых, Зоол. муз. АН СССР, 1931. 6 С. И. Малышев, ДАН, 65, № 4 (1949). 7 Л. А. Орбели, Лекции повопросам высшей нервной деятельности, изд. АН СССР, 1945. 8 И. П. Павлов,Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (пове­дения) животных. 9 А. Н. Промптов, Изв. АН СССР, сер. биол., № 13 (1945). 10 Фабр, Инстинкт и нравы насекомых, 1, СПб, 1898. 11 Ф. Э н г е л ь с. Диалектикаприроды.736

Некоторые результаты исследований поведения одиночных ос-одинеров

https://elib.gstu.by/bitstream/220612/40704/1/733-736.pdf

Некоторые результаты исследований поведения одиночных ос-одинеров

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Electronic Library Pavel Sukhoi State Technical University of Gomel (GSTU)