Las hojarascas de las especies caducifolias y perennifolias presentan procesos
diferenciales de descomposición, debidos, en gran parte, a las diferencias en
su composición químic

Anzar Martínez de Lagrán, Irantzu

Arriba Ruiz, Beatriz de

Barrera Garmón, Beatriz

Campón Sánchez, Álvaro

Carballo Castosa, Raquel

Ciudad Broncano, Sandra E.

Díaz Payno†, Cristina

García Gómez, Rocío

Gil Pulido, Jesús

Herrero Alonso, Diego

Ambiociencias

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Las hojarascas de las especies caducifolias y perennifolias presentan procesos
diferenciales de descomposición, debidos, en gran parte, a las diferencias en
su composición químic

Leon University (Spain)

SIGUIENDO LA PISTADescomposición de la capa de hojarasca de diferentesespecies perennifolias y caducifoliasIrantzu Anzar Martínez de Lagrán1, Beatriz de Arriba Ruiz2, Beatriz BarreraGarmón3, Álvaro Campón Sánchez4, Raquel Carballo Castosa5, Sandra E.Ciudad Broncano6, Cristina Díaz Payno†7, Rocío García Gómez8, Jesús GilPulido9, Diego Herrero Alonso10Facultad de C. C. Biológicas y Ambientales. Universidad de León. Alumnos de5º curso de Biotecnología (curso 2011-2012).1. btciam00@estudiantes.unileon.es; 2. btcbda00@estudiantes.unileon.es; 3. btcbbg00@estudiantes.unileon.es; 4. btcacs00@estudiantes.unileon.es; 5. btcrcc00@estudiantes.unileon.es; 6. btcsec00@estudiantes.unileon.es; 7. btccdp00@estu-diantes.unileon.es; 8. btcrgg00@estudiantes.unileon.es; 9. btcjgp00@estudiantes.unileon.es; 10. btcdha00@estudiantes.unileon.es.Las hojarascas de las especies caducifolias y perennifolias presentan procesosdiferenciales de descomposición, debidos, en gran parte, a las diferencias ensu composición química. El lixiviado es la primera de las etapas dedescomposición. En esta etapa se liberan los materiales solubles presentes enlas hojas. En el siguiente trabajo se ha llevado a cabo un experimento paradeterminar si existen diferencias significativas en el lixiviado de componentesentre hojas pertenecientes a especies caducifolias (Juglans regia y Quercuspyrenaica) y perennifolias (Quercus ilex y Pinus sylvestris). Se discutirá larelación entre esta diferencia y la composición de los dos tipos de hoja.Palabras clave: Lixiviación, descomposición, caducifolias, perennifolias,polifenoles, ceras.IntroducciónEl flujo de energía a través de los sistemas se basa en el carbono.Comienza con la fijación del CO2 como carbono orgánico simple en el procesode producción primaria; luego es transportado a través de la cadena trófica,para finalizar nuevamente en la atmósfera a través del proceso de respiracióncelular (Dajoz, 2001).Sin embargo, la producción primaria depende de la absorción por partede las plantas de un conjunto de nutrientes minerales esenciales (inorgánicos) ysu incorporación a tejidos vivos. A modo general, la fuente de esos nutrientesesenciales es tanto la atmósfera, en el caso del carbono, como la meteorizaciónde rocas y minerales. Una vez en el suelo o en el agua, son absorbidos por lasplantas y, desde allí, se desplazan a través de la cadena trófica. De hecho, losnutrientes en forma orgánica, almacenados en los tejidos vivos, representan una30 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓNAMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA proporción significativa de nutrientes dentro del ecosistema. Cuando este tejidovivo llega a la senectud, los nutrientes vuelven al suelo en forma de materiaorgánica muerta, y a partir de allí prosiguen su camino a través de la cadenatrófica de los descomponedores (Lopez, 1991).Uno de los procesos más importantes en los ecosistemas es ladescomposición, por el cual la materia orgánica es transformada en suscomponentes elementales. Esta descomposición se presenta en diferentesetapas: trituración, lixiviación, catabolismo y humificación (Álvarez-Sánchez,2001), las cuales son reguladas por factores climáticos, las propiedades físicasdel suelo, características químicas de los compuestos y la actividad de la biotadel suelo. El catabolismo y la humificación requieren la colonización microbianay la fragmentación por invertebrados. La humedad del suelo, el contenido delignina y la concentración de nitrógeno y fósforo, permiten identificar lospatrones temporales de descomposición.La lixiviación es la eliminación abiótica de sustancias solubles comofenoles, carbohidratos y aminoácidos, debido al proceso de lavado por agua delluvia de la hojarasca, mediante la cual se pierde hasta el 30% de la masaoriginal de las hojas, dependiendo de la especie. Es la primera etapa de ladescomposición y se completa en las primeras 24-48 horas. En el caso de lahojarasca, se lavan elementos inorgánicos como calcio, potasio y magnesio, yotros compuestos orgánicos, entre los que se encuentran ácidos orgánicos, pro-teínas y azúcares solubles. Estos son compuestos energéticos necesarios para losorganismos, que posteriormente descompondrán compuestos recalcitrantescomo ligninas y celulosa.A diferencia del resto de procesos incluidos en la descomposición, lalixiviación es el único que no depende de la actividad microbiana. Sin embargo,depende de distintos factores, como son la absorción de agua por parte de lahojarasca y características morfológicas de la hojarasca (presencia de cutícula,espesor, etc.). Por otro lado, existe una serie de factores ambientales quetambién influyen, como la presencia de oxígeno, los ciclos de luz y oscuridad, lalluvia, el aire y la temperatura.Hasta el 30% del peso seco de la hojarasca se puede perder mediante ellixiviado de compuestos tanto inorgánicos como orgánicos en un periodo decuatro meses, y entre ellos se encuentran compuestos orgánicos solubles enagua tales como polifenoles y ácidos fenólicos.Se sabe que no todos los compuestos solubles en agua se lixivian con lamisma facilidad. Entre los compuestos orgánicos, los carbohidratos son losprimeros en lixiviar, pero la cantidad de compuestos solubles en agua que selixivian varía con las especies (Petersen and Cummins, 1974, Ostrofsky, 1997,Margalef, 2004).FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓN 31AMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA El objetivo de este trabajo es analizar las diferencias en el lixiviado decomponentes entre hojas pertenecientes a distintas especies arbóreas. Elestudio se llevó a cabo en cuatro especies, dos caducifolias y otras dosperennifolias, que se detallan a continuación.El pino albar (Pinus sylvestris) presenta en la composición de la hojaperennifolia como principales elementos el calcio (420,32 mg/ 100 g de pesoseco), potasio (410,23 mg/100g de de peso seco) y magnesio (125,33 mg/100gde peso seco), seguidos por otras compuestos orgánicos específicos tales comoácidos benzoicos (61% de los compuestos orgánicos), ácidos cinámicos (27 % delos compuestos orgánicos) y algunos fenoles (13% de los compuestos orgánicos)(Nykvist, 1963, McTiernana et al., 2003).El nogal (Juglans regia) es un árbol caducifolio de la familia de lasjuglandáceas. En la composición de las hojas del nogal destaca la presencia denaftoquinonas -como la juglona (5-hidroxil- 1,4- naftoquinona)- y los carotenos.Por otra parte, se encuentran taninos (4% peso seco) que otorgan a las hojasvarias propiedades antioxidantes. La vitamina principal en la hoja es la B1 y, lacomposición en fenoles corresponde al 0,1% del peso total. También podemosencontrar algunos ácidos, como el ascórbico (1-5% del total de la hoja),fenolcarboxílico, gálico, cafeico y el ácido neoclorogénico, así como derivadosflavónicos, además de hiperósidos, juglanina, quercetina, hiperina (0,2% delpeso total) y arabinosa. Aunque los compuestos en mayor proporción en la hojason los terpenos y los ácidos grasos, en conjunto, una alta proporción del pesoseco corresponde a iones como el hierro, el manganeso o el potasio y otroselementos como el nitrógeno que, en comparación con la composición de otrashojas de árboles se presentan con una abundancia mucho mayor (Drossopouloset al., 1996, Pereira et al., 2007, Al-Riyami et al., 2009).El roble (Quercus pyrenaica), tiene como principal componente en sushojas el isopreno (2-metil-1 ,3-butadieno), que pertenece al grupo de loshidrocarburos orgánicos volátiles. Las hojas presentan elevado contenido detaninos, cuya concentración no es constante.Aparecen dos tipos de taninos: taninos condensados (proantocianidina,cuya concentración aumenta con la madurez de la planta) y taninoshidrolizables (los galotaninos -que aparecen en primavera y se oxidan enverano- y los elagitaninos -que se degradan en otoño -, mayoritariamente en lashojas jóvenes). Por otro lado, las hojas de roble son muy ricas en azúcares,especialmente glucosa y fructosa, pero esta concentración se reduce durante ellixiviado, siendo más favorecida esta disminución en condiciones aeróbicas queanaeróbicas. Entre los ácidos, destacan el ácido málico y el ácido cítrico, aunquelas hojas del roble poseen un menor contenido en dichos ácidos. Estos ácidos noson fáciles de lixiviar. El último componente importante de las hojas de roble32 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓNAMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA son los fenoles (Sabaté et al., 1995).La encina (Quercus ilex) presenta hojas pequeñas y endurecidas,cubiertas de productos céreos que hacen que tenga una cutícula foliar contextura rígida y resistente. Además, la parte inferior de la hoja está cubierta deuna pilosidad blanquecina. Otros componentes importantes de las hojas deencina son los monoterpenos (α-pineno, β-pineno, sabineno, mirceno), sulfatossolubles y algunos metales como el cobre. Estas características de tamaño, deforma y de composición responden a una doble función: proteger al árbol de ladeshidratación en verano, cuando en el bosque mediterráneo hace mucho calory el agua es poco abundante, y proteger a la hoja de los fríos del inverno.Además, el árbol cierra los estomas de la hoja cuando los recursos hídricos sonpobres. De este modo consigue una mayor economía de nutrientes. Construirtodo el follaje representa un gran esfuerzo para un árbol que precisa tenermuchos recursos a su alcance para conseguirlo, fundamentalmente agua. Unaencina puede aprovechar los momentos favorables de un clima mediterráneotan variable sin arriesgar tanto, ya que estas hojas, muy duras y coriáceas,evitan la excesiva transpiración de la planta, lo que le permite vivir en lugaressecos y con gran exposición al sol, como la ribera mediterránea (Romane andTerradas, 1992, Castro-Díez et al., 1997).Materiales y métodosPara estudiar la lixiviación, se aplicó el siguiente protocolo para cada unade las especies (Fig. 1):1. Se prepararon dos lotes diferenciados, cada uno con 4 réplicas, cada una deellas constituida por unas 15 hojas que tenían un peso medio de entre 10 y20 gramos.Figura 1. Detalle de las hojas de las especies utilizadaspara el experimento. Juglans regia (A), Quercuspyrenaica (B), Quercus ilex (C), Pinus sylvestris (D).FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓN 33A BC DAMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA 2. El lote 1 se utilizó para calcular el peso seco medio por réplica de las hojasmediante su deshidratación en estufa durante 48 horas a 45ºC (Fig.2).Con el peso fresco medio de las réplicas y el peso seco se calculó unparámetro que se denominó factor de corrección medio ((peso seco de lashojas/ peso húmedo de las hojas)*100).Figura 2. Deshidratación de réplicas.3. Las réplicas del lote 2 se sumergieron en agua del grifo para simular elproceso de lixiviación natural. Las hojas se encontraban agrupadas enréplicas en el interior de mallas. Se cambió a diario el agua del contenedordonde se sumergieron las muestras. Pasadas 72 horas, se sacaron las hojasde las mallas y se secaron en la estufa durante 48 horas a 45 ºC (Fig.3). Deesta manera se obtuvo el peso seco de cada réplica después de habersufrido un proceso de lixiviación.Figura 3. Proceso de lixiviaciónsimulada.34 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓNAMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA 4. Los pesos frescos de las réplicas del lote 2 se multiplicaron cada uno por elfactor de corrección medio, para obtener el peso seco aproximado quetendría que tener la réplica después del secado. Estos datos se analizaronmediante un análisis estadístico “ANOVA” de una vía y se compararon lasespecies para ver si hay diferencias significativas en la descomposición porlixiviación entre caducifolias y perennifolias. Los análisis post hoc fueronTukey con un nivel de significación de p<0.05.Resultados y discusiónLa lixiviación es el primer paso en el proceso de descomposición de lashojas. Durante esta etapa, se produce una disminución de peso que correspondecon la pérdida principalmente de iones. La hipótesis que se quiere comprobar essi va a ser diferente entre hojas de especies arbóreas perennifolias ycaducifolias.La comparación se realiza en función del peso seco, por ello es necesariocalcular el factor de correlación medio para poder comparar solamente lapérdida de peso en materia orgánica, determinándose que solo el 45% del pesofresco de la hoja corresponde a materia orgánica (resultados no mostrados).Este factor, multiplicado por el peso fresco de las hojas del lote 2 aporta el pesoen materia orgánica aproximada que tendrían las mismas antes de sersometidas al proceso de lixiviación.Una vez calculado el peso seco de las hojas tras la lixiviación, secomprueba que hay una pérdida de peso diferencial entre las diferentesespecies, siendo esta mayor en el caso de las especies caducifolias (Fig.4).Figura 4. Porcentaje de materia orgánica perdido porlixiviación en las diferentes especies estudiadas. Serepresenta media ± desviación estándar (n= 60)FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓN 35AMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Para la discusión vamos a obviar los resultados obtenidos para la especieQuercus pyrenaica debido a que un error en el proceso experimental hizo quede ella no se pudieran obtener datos concluyentes.Se realiza un análisis ANOVA de una vía de las varianzas, obteniéndoseun valor de “p” de 0,00121 (Fig.5). En el análisis ANOVA, un P-value menor de0,05 indica diferencias significativas entre los compuestos analizados, portanto, se puede suponer que existe algún factor diferencial entre especies quehace que, sometidas al mismo proceso de lixiviación, las pérdidas de materiaorgánica sean significativamente diferentes.Figura 5. Análisis ANOVA de una vía de los datos de“pérdidas de peso” de las especies analizadas. En la tablase representan: (SS) suma de cuadrados, (Deg r.OF)Grados de libertad del tratamiento, (MS) Promedio de loscuadrados, (F) Valor estadístico de contraste y (P) P-value.Las tres especies de árboles a considerar podemos dividirlas en 2 grupos:la especie caducifolia (Juglans regia) y las especies perennifolias (Quercus ilex,Pinus sylvestris). En las especies caducifolias existe una pérdida de la hoja encada ciclo anual, mientras que en las perennifolias la hoja se mantiene mástiempo y necesitan periodos de 4-5 años para renovarse. Para que las hojas deespecies perennifolias puedan soportar las condiciones adversas que se dan,sobre todo, en los meses de invierno (soportando bajas temperaturas) y en losde verano (intentando minimizar la transpiración), presentan diferentessustancias céreas que las protegen. Estas sustancias, que constituyen un sistemade adaptación a condiciones climatológicas adversas, están presentes en menormedida en hojas de especies caducifolias (Ricklefs, 2001). Las especies Querqusilex y Pinus sylvestris, debido a su protección de naturaleza cérea, tienen unamayor resistencia a la lixiviación, ya que estos compuestos impermeables ehidrofóbicos impiden la solubilización de compuestos polares. De esta manera36 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓNAMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Juglans regia, que presenta una menor cantidad de estos compuestosimpermeables en la superficie de sus hojas, está más expuesto a los procesos delixiviación y por tanto, pierde mayor porcentaje de materia orgánica. Dentro delas especies perennifolias, la diferente distribución de esos componentes céreos,así como la propia morfología foliar, hacen que la lixiviación difiera entre ellas,a pesar de que los resultados que obtenemos son muy similares (Fig. 4).Además, la elevada proporción de iones presentes en las hojascaducifolias, tales como hierro, manganeso, potasio y otros elementos, permitenexplicar que se pierda mayor cantidad de material de la hoja debido a lalixiviación (Ostrofsky, 1997). No obstante diversos estudios señalan que la tasade procesamiento de las hojas caídas en otoño depende en gran medida de laproporción de taninos en la hoja, viéndose favorecida por la concentración denitrógeno y desfavorecida a medida que aumenta la concentración de lignina yfenoles (Pereira et al., 2007).AgradecimientosA la Dra. Leonor Calvo Galván, profesora de la asignatura Bases deEcología de 5º curso de Licenciatura en Biotecnología, dentro de cuyo contextose encuentran los experimentos descritos en el presente artículo, por la revisióndel texto y sus ánimos para sacar adelante esta publicación.A D. Fernando González Romero, Ingeniero de Montes y Licenciado enCiencias Ambientales, que ha cedido las fotografías originales que componen laFigura 1.A nuestros compañeros de la asignatura que realizaron algunosexperimentos cuyos resultados hemos incluido en el texto.BibliografíaAl-Riyami, V. R., Seena Sahadevan, Elshafie Abdulkadir, and Feliz Bärlocher.2009- Leaf Decomposition in a Mountain Stream in the Sultanate ofOman. International Review of Hidrobiology 96, no. 1: 16-28.Álvarez-Sánchez, J. 2001. Descomposición y ciclo de nutrientes en ecosistemasterrestres en Mexico. Acta zoológica mexicana, nº especial 1 : 11-27.Castro-Díez, P., P. Villar-Salvador, C. Pérez-Rontomé, M. Maestro-Martínez,and G. Montserrat- Martí. 1997. Leaf morphology and leaf chemicalcomposition in three Quercus (Fagaceae) species along a rainfall gradientin NE Spain. Trees -Structure and Function 11, no. 3: 127-134.Dajoz, R. Tratado de ecología. Ed. MP, 2001.Drossopoulos, B., G.G. Kouchaji, and D.L. Bouranis 1996. Seasonal dynamics ofmineral nutrients and carbohydrates by walnut tree leaves. Journal ofPlant Nutrition 19: 493-516.FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓN 37AMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Lopez Gorge, J. Fijación y movilización biológica de nutrientes (Vol. I). CSIC.1991.Margalef, R. Ecología. Ed. Omega, 2004.McTiernana, K.B., M.M Coûteaux, B. Berg, M.P. Berg, R.C. de Anta, A. Gallardo,W. Kratz, P. Piussi, J. Remacle, A. V. De Santo. 2003. Changes inchemical composition of Pinus sylvestris needle litter duringdecomposition along a Europe coniferous forest climatic transect. SoilBiology & Biochemistry 35: 801–812.Nykvist, N. 1963. 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Descomposición de la capa de hojarasca de diferentes especies perennifolias y caducifolias

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