Малышев, С. И.

Electronic Library Pavel Sukhoi State Technical University of Gomel (GSTU)

Доклады Академии Наук СССР 1949. Том LXV, №4зоологияС. И. МАЛЫШЕВПУТИ И УСЛОВИЯ ЭВОЛЮЦИИ ОСООБРАЗНЫХ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ (VESPOIDEA И SPHECOIDEA)(Представлено академиком Л. А. Орбели 5 II 1949)Пройдя последовательно начальные фазы эволюции перепончатой™ лых (наземную, экзофитную, энлофнтиЬо, инкзилнноидщю энт^ зитическую эндофитную, эктопаразатическую экзофитную), предки Рос достигли той ступени, когда «сообразные по споим морфолоЙчХм признакам формы обладали еще довольно примитивными инстинктами предков 7“Г Но \ «кта’м их наезднХбраіых» ■ Н теперь зти примитивные осы стали входить в непо­средственный контакт со своими жертвами, жившими в земле в паз личных норах, логовищах и убежищах. Здесь они парализовали добычу глубоким уколом жала, откладывали на нее яйцо и в дальнейшем не проявляли никаких забот о своем потомстве. Личинки их попоежнему развивались как наружные одиночные паразиты на этой добыче.1аким образом, вся материнская деятельность таких примитивных ос слагалась, в сущности, из двух основных актов: А —охоты, состояв­шей из отыскивания и парализования добычи, и D — откладки яиц на эту жертву. Оба эти акта повторялись соответственно числу п обеспе­чиваемых особей, что кратко можно передать так: л(А4- D) Это была еще полуосиная, ТірЬіоіб’ная фаза. 1 ~ ' оылзПри дальнейшем развитии материнских инстинктов проявилась впер­вые характерная черта осиной жизни - п р я т а н и е добычи. Эта черта проявилась тогда, когда осы стали отыскивать добычу, жившую открыто или, хотя и в закрытых, но недостаточно защищенных и удоб- ^Г1ДЛЯ Развития личинки осы местах. В самом простом виде прятание Д б 1ЧИ происходило так, что добыча оставлялась после парализования няппЯПР /б&ЖИЩе И только перемещалась здесь в том или другом направлении (как у некоторых Methocidae). Иногда же для иее при этом стала выкапываться специальная камера (как у Scoliidae) В слу- S ™ производилась за добычей, живущей на поверхности ‘ о И более или менее открыто, транспортирование и прята-I pilldae) проявлялись уже в гоРазДо более сложной форме (как у Рот- развившееся умение парализовать добычу, создавшее воз­можность прятания ее в укромных местах, тем самым дало толчок к Развитию строительных инстинктов ос. На первых порах вся ра- TPnf состояла в Удалении с известного места частиц почвы, расти- ельных остатков и пр., но после того как добыча была спрятана и на нее №^еНллЯИЦ°’ начали приниматься меры к закрыванию доступа в нездо. Момент зарождения инстинкта закрывания гнезда, как и ин- инкта тащить парализованную добычу, представляет особый интерес.567изЗдесь мы видим Раз'витиГбыл вЗ^ан ленной последовательности. А охотгнездового помещения, добычи), В- подыскивание или У^^ывание яйца на добычу иС — втаскивание в него д°°^чи’ П(А 4-В + С + D + Е). Это —Е — закрывание гнезда; или кратко, n^-г т пг первичная осиная ^‘“Лазо^качальный порядок действия нимУстановившийся таким образом и добыча оставлялась безтот основной недостаток что п р овое помещение. Поэтому огром- присмотра, пока оса устрани л некоторЬ1е Осы применили новый ный шаг вперед был сделан Дь ^нездовое помещение, а за- порядок работы: сначала~ сталУ Р оизошло таким путем, что тем уже принимались за „охоту. ^о Р * обеспечению данного по- цепи сериальных действии, р УР охота (А) со всеми сопутствую- = (е“мВан^=^80 втар~ГЙЙД°’теперь попадает в первое. путем соединения двух соседнихТакое превращение ин™к™® ? в поведении некоторых рою- серий актов оставило опред- ч Выкопав сначала норку, онищих ос (Ammophila затем (обычно уже на“рку?ХТнь^«рий можно пред— так £ (О + В+^ (уда.+ Cr Dl + йкпышки) в своей комбинации дающие 0, получим иско- ление временной крышк:) Это _ вторичная осиная, Sphecoid наямое (В + А(1 ft Ч • I ’ ’сериивозникший таким образомной стадии имел тот основной недот■ взятую^ случайных усло- "вГо^Ж^ „“^достаточно большую, чтобы ею одной “°Одак^ ™р™“а Р°аСботышего, в конечном итоге “ячейку явилась воз-благодаря тому, что в "Р"™™е™иуи яе „ один прием,можность складывать з - Р в Соответствующее усложне-как было до этого, а в несколько пр тому же принципу, чтоние в деятельности ^ия отдельных актов в одной серии си предыдущее, т. е. путем выпад всякой пфестановкиприсоединением остальных из^^сеД иНСтинктов в другие такжеих во времени. От этого пРе®Р _ деятельности некоторых роющих ос. сохранились определенные пгшртяет в ячейку две гусеницы (иногда Так, Ammophila urnaria Cress Гнездо: сначала послеодну) причем дважды временно Р айна на первую жертву приготовления ячейки и потом (0 + В + 0'+%'+ Е) +(на вторую гусеницу яйцо не откладнимет яГ * Вычеркнув+(А T + BI + CI + DI + EI) + (An + Bn ЧгН + и ввременное закрывание (Е и Е, ) и Jитоге 0, получим формулу деятельное • ( _ і последова-г+С]!+ Еі!), скомбинированную, следовательно, из трехтельных серий.568Данный способ усложнения инстинктов применялся частью и в даль­нейшем, по мере возрастания числа жертв в ячейке в связи с уменьше­нием их размеров. Учитывая неразрывную последовательность при та­ком снабжении двух актов— охоты (А) и доставки добычи (С) в ячейку, предыдущую серию можно в более общей форме представить так: [В + АС + D + (АС)„ + Е], где (АС) „ означают акты охоты соответ­ственно числу п жертв, заготовляемых уже после откладки яйца (D). Это — третья осиная, СгаЬгоій’ная фаза.С устройством предварительного помещения для сборов провизии, когда осы стали доставлять в ячейку добычу меньших размеров, но в большем количестве, качественный выбор добычи у них сильно расши­рился. В связи с этим способность ос парализовать добычу, приспособ­ленная ранее к овладению одной достаточно крупной добычей, встре­тила теперь большое затруднение, приведшее в общем к ошибкам в парализовании и, следовательно, к доставке в ячейку добычи, находя­щейся в различных физиологических состояниях. При таких именно условиях возник новый инстинкт—•замедленного снабжіе- н и я — доставки добычи в ячейку изо дня в день, по мере роста ли­чинки. Из сравнительных данных выясняется, что первая причина за­медления снабжения ячейки добычей кроется в унаследованном укладе жизни ос, установившемся в ходе ее исторического развития. Теперь возникло новое затруднение: оса, которая при обычном ускоренном способе снабжения может обеспечивать одну личинку в течение всего лишь одного дня или даже немногих часов, вынуждена теперь тратить на это целые недели. Так, самка Bembex rostrata L. за весь период своей деятельности обеспечивает 6—8 своих потомков, из которых по­ловина может оказаться самцами — столь низка цифра размножения у этих ос! (8). Этот новый тип снабжения ячеек выработался как среди ос (Sphegidae, Philantidae), прикрепляющих яйцо головным концом к телу добычи, так и среди других (Stizidae, Bembecidae), прикрепляю­щих яйцо к жертве противоположным, аборальным концом. Хотя темпы работы этих ос сильно изменились, но порядок действий остался тот же: [В + АС + D + (АС) „ + Е]. Это — четвертая осиная, ВетЬесоіб’ная фаза.Изменение условий снабжения, когда в одну ячейку стало достав­ляться несколько жертв, дало основание для возникновения еще дру­гого инстинкта — откладывания яйца в пустую ячейку, т. е. до доставки в нее провизии. Необходимой предпосылкой столь глубокого изменения материнского инстинкта послужило сохранение у данных ос (Stizidae, Bembecidae) первичного способа откладки яйца — задним концом на тело жертвы. Очень важным моментом при зарождении инстинкта от­кладывания яйца в пустую ячейку явилась доставка в ячейку первой добычи. Отсрочка этого момента вплоть до вылупления личинки была лишь простым приспособлением. Но помещение добычи перед совер­шенно беспомощной и неспособной к самостоятельным передвижениям личинкой так, чтобы последняя, нагнувшись (под влиянием хотя бы собственной тяжести), могла сразу же достать жертву и притом в наи­более подходящем для нее месте, потребовало очень тонких приемов со стороны осы-матери, о которых трудно пока составить надлежащее представление ((3), стр. 94). Превращение материнских инстинктов здесь шло без комбинации соседних серий, но так, что акт принесения в ячейку первой добычи выпал, и оса начинает со следующего акта, т. е. с откладки яйца, теперь, следовательно, на стенку пустой ячейки: [В + АС + D т- (АС) я + Е] [В + 0 + D + (АС) „ + Е] [В 4- D + 4 (АС)л+Е]. Это —пятая осиная, Moneduloid’HaH фаза.Постепенное выкармливание личинки, вышедшей из яйца, отложен­ного в пустую ячейку, у некоторых одиночных складчатокрылых ос (из Eumenidae) доведено было до крайнего предела, когда оса-мать10 ДАН, Т. 65, № 4 569в течение целого месяца могла выкормить всего лишь одну личинку (подобно Synagris cornuta L.). Однако это обстоятельство, столь огра­ничивавшее размножение данных форм, послужило условием для свое­образного превращения материнских инстинктов в той же группе складчатокрылых ос (Diploptera), приведшего в итоге к наиболее пол­ному и совершенному развитию среди них осинои жизни (у Vespidae). Именно, при выдержанном замедленном снабжении оса-мать получила возможность доставлять личинке добычу в разжеванном виде, не допу­скавшем складывания ее в ячейке, а, наоборот, требовавшем подачи ее прямо в рот личинке. Характер добычи таких ос — маленькие гусе­ницы — весьма благоприятствовал этому. Кроме того, используя боль шой досуг при замедленном снабжении, оса-мать нарушала свои искон­ный порядок действия и стала одновременно выкармливать несколько личинок (вначале только двух). Затем последовало новое нарушение изначальной последовательности действий: разрыв цельного до этого акта постройки ячейки и включение в него следующего очередного акта откладки яйца, что дало в итоге частичную постройку ячеек чере­дующуюся с откладкой яиц в них. К этому присоединились, примеце ние нового строительного материала («осиной бумаги»), постройка «сво­бодных» ячеек в виде цельного доступного со всех сторон флекса их _ «сота» и ряд других инстинктов. В конечном итоге одна оса-мать теперь в течение сезона стала производить целое племя себе подобных, тысячи особей, организованных в цельную общину, легко возбудимых, хорошо вооруженных, способных яростно защищать свое благополучие. Это — ново-осиная, Vespoid’HaH фаза.Материнский инстинкт некоторых ос эволюционировал и в ином на­правлении, приведя к возникновению и развитию пчелиного уклада жизни, что составляет задачу следующего исследования.Взгляды предыдущих исследователей на эволюцию осообразных /ri-4 п 121 и др.) не дают сколько-нибудь полной картины эволюции инстинктов ос и во многих отношениях оказываются ошибочными.Институт эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. ПавловаАкадемии медицинских наук СССР Колтуши, Ленингр. обл.Поступило28 VI 1948ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА2 Е. L. Bouvier,1 Н Bischoff, Biologie der Hymenoptera, Berlin, 1927. , .Les habitudes des Bembex (Monographic biologique) Exir 1 Ашіее e°rto n’1900 Paris 1901 3 Ch. Ferton, Ann. Soc. Ent. France, 79 (1910). LLrer on,ibid, 80(1911). 3 Ch. Ferton, La vie des abeilles et des guepee.Pans 1924.< с И Малышев, Докл. 7-го всесоюзн. съезда физиол., М., 1947. с- и- *' а7 пан ко Nfo 6 /1947^ 8 Е Т Nielsen, Spolisa Zool. Mus. Hausiensis, 7 E Habils ? Ш. Sold.;?Wasps Madison (Wise.), 1898. 10 G. W. and E. Peckham, Wasps Social and Soli­tary,PWestminster, 1905. 11 E. Roubaud, Ann. des sciences nat. zool , 10, ser.(1916). 12 W. M. Wheeler, Social Life among the Insects, London, 1924.570

Пути и условия эволюции осообразных перепончатокрылых (Vespoidea и Sphecoidea)

https://elib.gstu.by/bitstream/220612/38159/1/567-570.pdf

Пути и условия эволюции осообразных перепончатокрылых (Vespoidea и Sphecoidea)

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Electronic Library Pavel Sukhoi State Technical University of Gomel (GSTU)