Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Abstract
Esta tesis está dedicada al análisis y modelado de los mecanismos físicos de la fonación en el órgano vocal de las aves canoras, la siringe. Algunas aves son popularmente conocidas por su capacidad de imitar sonidos. Se trata de todas las especies del suborden Oscinos (aves canoras), más los loros y los colibríes. Más allá del hecho curioso, la gran cantidad de similitudes entre la adquisición del habla en humanos y el aprendizaje del canto convierte a estas aves en un modelo invaluable para estudiar los mecanismos neuronales del habla en particular, y de aprendizaje y control motor de un comportamiento complejo en general. Entender cómo el cerebro del ave organiza las acciones motoras del canto es una motivación central en dicho programa. El vínculo entre actividad neuronal y comportamiento observado lo establece la siringe, el aparato vocal de las aves. La siringe en Oscinos produce sonido por vibración de los labia (tejidos móviles análogos a las cuerdas vocales humanas); es un dispositivo mecánico que muestra una riquísima variedad de soluciones oscilatorias. La comprensión de los mecanismos físicos de la fonación es de fundamental importancia para establecer el mapa de control motor y evaluar posibles restricciones a nivel periférico. En esta tesis presentamos un modelo matemático de fonación en aves canoras cuyos parámetros tienen estrecha relación con parámetros fisiológicos relevantes, como actividad muscular y presión del saco aéreo. Este modelo está basado en un detallado conocimiento de la función de diferentes estructuras en la siringe, gracias a recientes mediciones electrofisiológicas in vivo. Proponemos además que una gran variedad de vocalizaciones pueden interpretarse en términos de dos gestos motores cíclicos básicos: la presión del saco aéreo y la tensión de los labia. El parámetro clave para generar sílabas diversas es el desfasaje entre los gestos motores propuestos. El incipiente estudio de sonidos complejos en aves (frecuencias subarmónicas, espectros anarmónicos y saltos de frecuencia, por ejemplo) dió por tierra con la idea tácitamente aceptada de que hay una relación directa entre las instrucciones neuronales y las propiedades acústicas del sonido emitido. Los orígenes físicos de la complejidad, sin embargo, distan de ser entendidos completamente. Aquí presentamos un modelo que permite estudiar el acople acústico entre fuente sonora y tracto vocal, así como la interacción acústica entre las dos fuentes sonoras presentes en la siringe. Mostramos que el acople acústico y la realimentación acústica retrasada son posibles causas de sonidos complejos en un sonograma, y proponemos experimentos sencillos para evaluar los orígenes de la complejidad en el canto de algunas aves. Por último, la idea de los gestos motores nos da un marco para analizar el sorprendente canto a dúo del hornero. Más allá de la física del aparato fonador, la hipótesis de los gestos motores nos permite intuir comportamientos no lineales en los centros neuronales que controlan el canto. Este resultado es una de las pocas evidencias de sincronización de ritmos corporales en animales intactos.This thesis is dedicated to the analysis and modeling of the physical mechanisms of phonation in the avian vocal organ, the syrinx. Some birds are known due to their ability to imitate sounds. We are referring to songbirds (all species in suborder Oscines), together with parrots and hummingbirds. Beyond the simple curiosity, the large number of similarities between speech acquisition in humans and song learning in these birds makes them an invaluable model to study the neural mechanisms underlying speech and, more generally, learning and motor control of a complex behaviour. Understanding the mechanisms by which the bird brain organizes the song motor gestures is a central motivation in such a program. The link between neural activity and observed behaviour is established by the syrinx, the avian vocal organ. The syrinx in Oscines generates sound through vibration of the labia (mobile tissues analogous to the human vocal cords); it is a mechanical device displaying a rich variety of oscilatory solutions. The comprehension of the physical mechanisms playing at phonation is of fundamental importance in order to build the motor control map and evaluate possible peripheral constraints. In this thesis we present a mathematical model for the phonation in songbirds whose parameters are closely related to relevant physiological parameters such as muscular activity and air sac pressure. This model is based upon a detailed knowledge of the function of different structures in the syrinx, due to recent in vivo electrophysiological measurements. We propose in addition that a large number of different vocalizations can be interpreted in terms of two cyclic, basic motor gestures: air sac pressure and labia tension. The key parameter needed to generate a diversity of syllables is the phase difference between the proposed motor gestures. The incipient study of complex sounds in birds (subharmonic frequencies, anharmonic spectra and frequency jumps, for instance) abolished the unexpressed belief of a direct relationship between neural instructions and acoustic properties of the emitted sound. The physical origins of complexity, however, remain obscure. Here we present a model that allows us to study the acoustic coupling between sound source and vocal tract, as well as the acoustic interaction between the two sound sources in the syrinx. We show that acoustic coupling and delayed acoustic feedback are possible origins of complex sounds in a sonogram, and propose simple experiments to evaluate the source of complexity in the song of some birds. Last, the motor gestures hypothesis gives us a framework to study the surprising song of the duetting bird hornero. Beyond the physics of the vocal organ, we found a nonlinear behaviour that allows us to have an insight into the neural circuits driving the song. This result is one of the few evidences of synchronization of bodily rhythms in intact animals.Fil: Laje, Rodrigo. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina
