¿Variabilidad amplia o diversidad oculta? sistemática del orden runcinida (Gastropoda, Heterobranchia) como ejemplo de la necesidad de una reevaluación de la biodiversidad marina europea

Abstract

El orden Runcinida (Heterobranchia, Euthyneura) está constituido por pequeñas babosas limaciformes que alcanzan un máximo de 8 mm de longitud. Tradicionalmente considerado un suborden dentro de Cephalaspidea, Runcinida fue elevado al rango de orden tras diversos estudios que demostraron que no formaba parte de la radiación de Cephalaspidea. La clasificación dentro de Runcinida también ha sufrido cambios en cuanto al número de familias y subfamilias que lo integran según los autores. Los caracteres morfológicos tradicionalmente utilizados para identificar y delimitar especies son insuficientes, ya que en muchos casos son muy semejantes e incluso las pequeñas variaciones plantean dudas de si serían variaciones intra o interespecíficas. Asimismo, la mayoría de las especies conocidas de runcínidos se encuentran en aguas europeas. Por lo tanto, el objetivo de la presente Tesis Doctoral es el estudio del orden Runcinida en Europa con el objetivo de evaluar su diversidad a partir de la realización de estudios filogenéticos. De este modo se podrá: 1) revisar la sistemática de las especies europeas, 2) detectar potenciales complejos de especies, así como definir criterios para delimitar sus especies, con la descripción de nuevos taxones si fuera necesario, 3) testar la validez de los caracteres diagnósticos tradicionales, 4) actualizar el conocimiento de la distribución geográfica de las especies estudiadas y 5) contribuir para la actualización de los inventarios de la fauna marina de diferentes países europeos. Para ello, se han llevado a cabo análisis filogenéticos basados en las secuencias parciales de dos marcadores mitocondriales (citocromo c oxidasa subunidad I y 16S rRNA) y uno nuclear (Histona 3). Además, se ha estudiado la morfología y anatomía interna de ejemplares procedentes del litoral atlántico europeo, incluyendo el mar Mediterráneo. Los resultados obtenidos en este Tesis apoyan la monofilia del orden Runcinida y la del género Runcina, si se excluyen varios ejemplares de runcínidos incorrectamente atribuidos inicialmente a dicho género. Además, se han detectado cuatro complejos de especies bajo los nombres de Runcina coronata, Runcina brenkoae, Runcina ferruginea y Runcina adriatica, lo que ha permitido la descripción de 10 especies y un género nuevo para la Ciencia. Se confirma la presencia del género Runcinida en aguas europeas. Se rechaza el nombre Pseudoilbia avellana, rescatando el nombre original de la especie, Runcina avellana, así como se confirma la validez del nombre Lapinura divae. En relación a los caracteres morfológicos, estos resultaron ser muy poco informativos y de poca fiabilidad a la hora de separar especies, aunque pueden ser algo más informativos para diferenciar géneros. Finalmente, los resultados contribuyen a la actualización de los inventarios de la fauna marina de diferentes países europeos (Croacia, Italia, Francia, Portugal), y muy especialmente a la del Inventario Español de Especies Marinas.The order Runcinida (Heterobranchia, Euthyneura) is composed of small limaciformsea slugs that can reach a maximum length of 8 mm. Traditionally considered a suborder within Cephalaspidea, Runcinida was included in its own Order after several studies that demonstrated that it was not part of the Cephalaspidea radiation. Classification within Runcinida has also changed in terms of number of families and subfamilies that comprised it according to various authors. Morphological characters traditionally used to identify and delimit species are insufficient, because in many cases they look alike and also because small variations have raised doubts as to whether they may refer to intraspecific variability or reflect distinct species. Most of the known species of runcinids are in European waters. Therefore, the aim of this PhD thesis is to study the order Runcinida in Europe in order to assess their diversity phylogenetic analyses. The specific objectives are: 1) to review the systematics of European species, 2) to detect potential species complexes, as well as define criteria to delimit their species, with the description of new taxa if necessary, 3) to test the validity of the traditional diagnostic characters, 4) to update knowledge about the geographical distribution of the species studied and 5) to contribute to the updating of marine fauna inventories in different European countries. For this, phylogenetic analyses based on partial sequences of two mitochondrial markers (cytochrome c oxidase subunit I and 16S rRNA) and a nuclear marker (Histone H3) were performed. In addition, the morphology and internal anatomy of specimens from the European Atlantic coast, including the Mediterranean Sea, were studied. The results obtained in this thesis support the monophyly of the order Runcinida and the genus Runcina, after excluding several specimens initially incorrectly attributed to that genus. In addition, four species complex have been detected under the names Runcina coronara, Runcina brenkoae, Runcina ferruginea and Runcina adriatica, which has led to the description of 10 new species and a new genus. The presence of the genus Runcinida in European waters is confirmed. The name Pseudoilbia avellana is rejected, recovering the original name of the species, Runcina avellana, and the validity of the name Lapinura divae is also confirmed. Concerning the morphological characters, these resulted to be uninformative and unreliable to separate species, although they may be somewhat more informative to differentiate genera. Finally, the results contribute to updating the marine fauna inventorie of different European countries (Croatia, Italy, France, Portugal) and, specially the "Inventario Español de Especies Marinas