Ligero, F.

Lluch, C.

Ars Pharmaceutica (Internet)

Spanish

Repositorio Institucional Universidad de Granada

TRABAJOS DE REYISION DEPARTAMENTO INTERFACULTATIVO DE FISIOLOGIA VEGETAL LAS FITOHORMONAS EN LA SIMBIOSIS RHIZOBIUM-LEGUMINOSA F. Ligero y C. Lluch La compleja interacción que se establece entre las raíces de las plantas superio­res y determinados microorganismos procarióticos, cuyo resultado es la formación de nódulos radicales fijadores de nitrógeno, exige una gran coordinación metabó­lica entre los dos simbiontes. Los nódulos radicales de las leguminosas son estruc­turas altamente organizadas y metabólicamente muy activas. Parece, por tanto, razonable que los reguladores del crecimiento vegetal, las fitohormonas, produci­das tanto por la planta como por las bacterias, tengan un papel crítico en el esta­blecimiento de estas estructuras. Son numerosos los trabajos realizados para intentar dilucidar el papel de estas sustancias en la implantación del nódulo en la raíz de la leguminosa infectada con su Rhizobium específico, si bien aún no se han obtenido resultados concluyentes acerca de la función específica y clara de las fitohormonas en el proceso. Nutman (15), trabajando con Trifolium subterraneum, observó que si elimina­ban los ápices de la raíz, la nodulación resultaba inhibida. Esto sugiere que un fac­tor producido por la raíz debe estar implicado en el desarrollo de la nodulación, mostrando este fenómeno características frecuentemente asociadas con las hormo­nas vegetales. Recientemente se ha puesto de manifiesto la presencia de unas proteínas muy específicas en los nódulos, llamadas "nodulinas", para las que se han sugerido pa­peles interesantes en la morfogénesis y funciones simbióticas del nódulo, siendo su presencia, al parecer, dependiente de las fitohormonas (26). Se han encontrado niveles altos de sustancias promotoras del crecimiento en nódulos de judía (20), altramuz (2) y soja (27). Inhibidores del crecimiento han sido descritos recientemente en nódulos de soja (27, 28). De todas las hormonas vegetales la auxina, sintetizada por la bacteria (22,25) o por la planta huesped, es la hormona cuya implicación en este proceso ha sido más ampliamente descrita, aunque los resultados en muchos casos son contradic­torios. Existen diversas opiniones a favor de su intervención en los primeros mo­mentos de la infección (7, 8). Otros, sin embargo, indican que la auxina, aún a Ars Pharmaceutica. Tomo xxvn. Núm. 1, 1986. 108 ARS PHARMACEUTlCA distintas concentraciones, induce la defonnación del pelo radical pero no el "cur­ling" característico del inicio de la infección (1). El alto grado de organización del nódulo indica que además deberán estar invo­lucrados otros reguladores como giberelinas, citoquininas y etileno (23). Las gi­berelinas producidas por diferentes estirpes de Rhizobium (12, 22), pueden inter­venir en la multiplicación de los microorganismos del suelo, en la alteración de los procesos químicos del suelo y en el desarrollo del meristemo nodular (3). También se ha observado una estrecha relación entre el grado de infectividad de diversas estirpes de R. meli/oti y la capacidad de las mismas para producir giberelinas en las primeras 72 horas del cultivo (12). Las giberelinas aplicadas exógenamente, en concentraciones que no tienen efecto sobre el crecimiento del tallo y raíz, inhiben la nodulación de soja (27). Estos autores sugieren que el nivel endógeno de giberelinas en la raíz puede ejer­cer un papel regulador a dos niveles: en alguna etapa del proceso de infección y en la morfogénesis del nódulo, controlando de esta forma el número de nódulos y la efectividad de los mismos. Las citoquininas se sintetizan en los ápices de la raíz y pueden ser transporta­das basipetamente (14). Además las citoquininas son producidas por cultivos de algunas especies de Rhizobium en cantidades suficientes como para producir mi­tosis poliploides típicas de los meristemos nodulares (17, 25). La hipótesis más ampliamente aceptada sostiene la participación de las citoquininas, posiblemente con las auxinas, en la aparición de las células disomáticas e infección de las mismas en la zona meristemática (16, 17). Determinadas sustancias con actividad citoqui­nínica, como la isopentenil adenina, o su ribósido, detectada en nódulos de Pha­seolus, parecen jugar un importante papel durante el posterior crecimiento del nó­dulo (18). Pocos son los informes existentes sobre el papel que el etileno, fitohormona, puede tener en la nodulación. El etileno es producido por las raíces en cantidades suficientes como para ser fisiológicamente importante (11, 19). Estudiando la influencia de los factores ambientales en el crecimiento y nodu­lación de raíces escindidas de judía, Small et al. (24) comprobaron que la acumu­lación de los gases liberados por la raíz;entre los que se podía encontrar el etileno, provocaba una disminución de la nodulación. Posterionnente se comprobó que concentraciones de 8 ppm, inhiben la nodulación totalmente y concentraciones de 0,4 ppm disminuían la nodulación a niveles mínimos (4,5,6). En alfalfa se ha observado que las raíces noduladas liberan gran cantidad de etileno comparado con la planta que no ha sido inoculada y crece con nitrógeno en el medio. También se observó que el etileno liberado seguía unas pulsaciones que coincidían con estadios morfogenéticos defmidos de los nódulos. El azufre puede incrementar el contenido en metionina, aminoácido considera­do como precursor de la biosíntesis de etileno "in vivo" (10). Esta hipótesis pare­ce estar apoyada por otros autores que han demostrado que los tratamientos de azufre y ethrel (compuesto que libera etileno) se comportan de fonna sinlilar (21). ARS PHARMACEUTlCA 109 Empleando tratamientos de azufre, por vía foliar en guisante, se ha observado que la liberación de etileno por las raíces de las plantas depende de la forma y cantidad de azufre aplicado. Existiendo, al mismo tiempo una correlación negativa entre la hormona liberada y el número de nódulos formados (13). El mecanismo exacto de esta inhibición es difícil de conocer y probablemente será resultado de todo un proceso hormonal puesto que se considera al etileno como modulador de hormo· nas promotoras del crecimiento (9). En cuqlquier caso hay que considerar que el papel de las fitohormonas en la nodulación de las leguminosas es un tema de inte­rés singular y sobre el que son necesarios aún nuevos estudios bioquímicos, fisio-lógicos·y de integración hormonal para que sea esclarecido. BlBLIOGRAFIA 1. BERGERSEN, FJ. ( 1978). - Physiology of legume symbiosis. En: Interactions between non-pathogenic soil microorganisms and plants. Dommerges Y. R. and Krupa S.V. eds. 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Las fitohormonas en la simbiosis Rhizobiumleguminosa

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