Amann, Jules

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— 39 — L'hygrothermie du climat facteur déterminant la répartition des espèces atlantiques par J . AMANN, Lausanne L'un des problèmes les plus intéressants de la géographie bo-tanique concerne la répartition, dans l'Europe centrale, d'un cer-tain nombre de plantes phanérogames et cryptogames apparte-nant au groupe dit «atlantique». Celui-ci, on le sait, comprend des espèces dont le centre de répansion se trouve sur les côtes de l'Atlantique ; parmi ces espèces, on peut distinguer, avec les phytogéographes modernes, trois groupes principaux : 1. les eu-atlantiques qui ne dépassent guère les limites du domaine atlanti-que européen et deviennent fort rares au delà ; 2. les subatlanti-ques dont l'aire de dispersion est plus étendue et s'étend dans le domaine méditerranéen ; 3. les euryatlantiques qui se retrou-vent à la fois dans les domaines atlantiques européen et nordamé-ricain. Dans ma Bryogéographie de la Suisse \ j 'ai examiné sommai-rement la répartition des Mousses du groupe atlantique dans notre pays. Pour ces cryptogames aussi, on constate le fait remarquable, et au premier abord assez inexplicable, que certaines espèces ré-pandues dans les contrées avoisinantes : France orientale, Vosges, Forêt-Noire, etc., semblent s'arrêter à la frontière suisse, qu elles ne franchissent pas ou en deçà de laquelle elles deviennent rares ou très rares. On a dit de ces plantes qu'elles fuient les Alpes, ce qui n'est pas une explication, et n'est d'ailleurs pas exact, puisque certai-nes d'entr'elles, assez nombreuses, remontent, au Tessin par exem-ple, dans les vallées alpines. • ••« ' . . •••• . 1 1 vol. in 8° 453 pp, cartes géographiques et 32. pi. (Matériaux pour la Flore cryptogamique suisse vol., 6 fasc. 2), Zurich 1928, Chez Frétz frères S. A., éditeurs. • — 40 Le représentant le plus remarquable du groupe euatlantique en Suisse est le Breutelia arcuata (Dickson), belle mousse qui ne s'y trouve que dans un territoire relativement très réduit et bien délimité, sur les rives du Lac des Quatre Cantons et celles du Lowerzersee, dans les prairies humides, entre 500 et 700 m. d'alti-tude. L'aire de dispersion de cette mousse comprend la Corse, les Pyrénées, la Grande-Bretagne, les Faeröer, la Norvège, jusqu'au 60° 44 lat. ; elle s'avance à l'Est jusqu'en Westphalie. D'autres espèces, assez nombreuses, rentrant pour la plupart dans le groupe subatlantique, n'ont été observées, dans notre pays, que dans des districts de peu d'étendue, soit au N des Alpes, soit au Tessin. Ces espèces à dispersion sporadique, rares en Suis-se, sont principalement : Àndreaea Huntii Rothii crassinervia Hymenostomum squarrosum Dicranoweisia cirrata Oreoweisia Bruntoni Rhabdoweisia serrulata Campylopus subulatus Dicranodontium aristatum Ditrichum vaginalis Pottia Heimii Trichostomum caespitosum Utorale Seligeria calcarea acut ifolia Schistostega Barbula sinuosa Tortilla canescens Dialytrichia Zygodon rupestris gracilis Forsteri Fvnaria dentata Giimmia montana Muehlenbeckii T etrodontium Mnium hornum Philonotis laxa Breutelia Aulacomnium androgynum Catharina tenella Hausknechtii Fontinalis squamosa Pterygophyllum Pterogonium Platygyrium Heterocladium heteropterum Isothecium myosuroides Brachythecium laetum Enrynchium speciosum Stokesii Rhynchostegiella pallidirostra Teesdalei curvirostra Plagiothecium latebricola Dreparrium imponens resupinatum Les espèces suivantes, très rares ou nulles au N des Alpes, sont plus fréquentes dans la région insubrienne (Tessin) : Dicranum spurium Campylopus brevipilus polytrichoides Leucobryum albidum Fissidens rivularis Brachysteleum polyphyllum incurvum Anomobryum juliforme Epipterygium Tozeri Philonotis rigida — 41 — Octodiceras Cryphaea Leptodontium flexifolium Sematophyllum demissum Tortula cuneifolia Hygrohypnum eugyrium latifolia Hypnum Haldanianum Non encore observées en Suisse sont, à ce jour, les atlanti-ques : Bruchia vogesiaca Ulota calvescens Rhabdoweisia crenulata Discelium Dicranum scottianum Siableria Fissidens polyphyllus Catharinea crispa Hedwigidium Myrinia Orthotrichum Sprucei Hyocomium rivulare Hygrohypnum micans pulchellum Sphagnum Pylaiei gymnostomum Gravetii Quels sont les facteurs biologiques du climat et du terrain qui déterminent la répartition de ces espèces atlantiques ? Nous savons que ce sont des bygrothermiques et que leur présence est liée au climat océanique, caractérisé par des préci-pitations abondantes, une température hivernale relativement élevée, une température estivale modérée, avec des variations ré-duites. Quant aux conditions du terrain, je puis me dispenser de les examiner ici, le groupe atlantique comprenant des espèces à exigences très diverses : calcifuges, calcicoles, oxyphiles, basiphi-les, indifférentes, etc. La question que j 'ai cherché à résoudre et qui fait l'objet de ce travail est celle-ci : est-il possible, au moyen des données météorologiques, d'obtenir une expression numéri-que de /'« hygrothermicité » du climat d'une contrée ou d'une localité, qui corresponde, en général, à la présence ou à l'absence constatée des espèces atlantiques et qui permette, d'autre part, de prévoir cette présence ou cette absence ? Le problème revient en somme à trouver un évaluation de 1'« océanité » du climat. Cette évaluation a été tentée déjà par plu-sieurs auteurs ; c'est ainsi que H. Gams *, a proposé, comme me-sure de l'océanité, le rapport entre la quantité moyenne annuelle des précipitations (en mm.) et l'altitude du lieu considéré (en m.), ce rapport représentant, selon lui, la « tangente de l'angle d'océa-nité ». Ce mode dévaluation me paraît critiquable a priori en ceci que, pour tous les lieux situés à des altitudes très faibles, voi-1 « Christfestschrift » et « Von den Follatères zur Dent de Mordes p. 82. — 42 - -sines de 0 (au niveau dé la mer p. exemple), l'angle d'océanité est maximum quelle que soit, d'ailleurs, la quantité des précipita-tions (qui peut être très différente d'un lieu à l'autre) et quelles que soient, d'autre part, les conditions thermiques. L'existence des espèces atlantiques étant liée à un certain de-gré d'hygrothermicité du climat,, c'est celle-ci qu'il convient d'éva-luer : ce que je propose de faire par le calcul de ce que j'appelle Yhygrothermie. Pour ce faire, je considère que 1 hygrothermie est, par défini-tion, directement proportionnelle à la quantité de précipitations et à la température, inversement proportionnelle, par contre, à l'étendue des variations de cette dernière. La quantité des précipitations peut être représentée par la moyenne annuelle d'eau tombée P exprimée en cm. ; la tempéra-ture par la moyenne annuelle T ; l'étendue des variations par la différence tvn-ti entre les températures moyennes du mois le plus chaud (juillet) et le plus froid (janvier). La formule très simple par laquelle nous calculerons l'hygrothermie H pour une localité ou contrée sera ainsi : PT H = -—— tvu - ti Il serait peut-être préférable de représenter l'étendue des va-riations par l'écart des températures extrêmes moyennes, et de calculer l'hygrothermie par la formule max. moyen - minim, moyen Mais ces données météorologiques sont moins facilement ac-cessibles que les températures moyennes mensuelles. Dans la plu-part des cas, les résultats relatifs ne seraient d'ailleurs pas chan-gés. Il conviendrait, d'autre part, de tenir compte des données rela-tives à l'évaporation, mais ces mesures n'ont, jusqu'ici, pas été faites d'une façon générale dans notre pays. 1 Afin d'éviter d'obtenir des vaäeurs négatives de H, provenant de températures inférieures à 0°. qui n'auraient pas de signification, on pour-rait exprimer T eh valeur absolue. Ceci n'est pas nécessaire si nous consi-dérons que le climat pour qui T est négatif est un climat froid et non un climat tempéré 'hygrothermique, ce qui nous permet d'exprimer T en de-gré C. — 43 — • Concernant les variations des différents facteurs de la formule en Suisse, nous avons pour P des valeurs comprises entre un minimum de 52,8 cm. pour Grächen (Valais), la localité la plus sèche de notre pays, et un maximum de 198 cm. au Monte Gene-roso (Tessin) 1. Les sommités des Hautes Alpes, pour lesquelles les précipitations annuelles atteignent et dépassent 200 cm., n'en trent pas en ligne de compte pour notre but. La température moyene annuelle varie de 1,2° à Bevers (Gri-sons), à 11,8" à Locarno. La différence tvni-ti va de 13,9° au Saentis „(Appenzell) à 21,7° à Bevers. Comme valeurs extrêmes de H, nous trouvons un minimum de 5 pour Pontresina (Haute En-gadine) et un maximum de 110 pour Locarno1 . Généralement parlant, on peut dire qu'au climat océanique tempéré correspond une hygrothermie supérieure à 30 ; les cli-mats moyens présentent des valeurs intermédiaires. Si,- au moyen des données météorologiques, tirées de l'ouvrage classique « Das Klima der Schweiz » (de Maurer, Billwiller et Hess, 1909-1910), nous établissons la liste des localités pour les-quelles l'hygrothermie est égale ou supérieure à 50, nous voyons que les parties de la Suisse à climat océanique ainsi caractérisé sont principalement : 1. La région insubrienne où l'hygrothermie va en augmentant de la Levantine supérieure jusqu'au Lac Majeur (Airolo 47,2 ; Fai-do 65 ; Biasca 83 ; Bellihzona 101 ; Locarno 110) et Ceresio (Cas-tasegna 76 ; Lugano 97 ; Generoso 74,5). 2. Quelques districts d'étendue réduite, au N dés Alpes : a) Vallée de la Reuss (Gurtnellen 59,2 ; Gœschenen 55,5 ; Wassen 55,1) ; b) les rives du Lac des Quatre Cantons et des lacs de Zug et de Lpwerz (Lucerne 50 ; Altdorf 66 ; Gersau 84,6 ; Schwytz 82,1 ; Zug 53,5), jusqu'au Briinig (57,7) ; c) la vallée de la Linth et les rives du lac de Zurich (Lin-thal 63 ; Claris 56 ; Waedenswil 62,5) ; 1 L'hygrothermie minimum, correspondant à une continentalité maxi-mate du climat, s'abaisse par exemple à H = 1 pour Barnaul sur l'Ob, en Sibérie •meridionale (latitude, à peu iprès celle de Hamburg) (P = I9,T = 2, tvii — ti = 37, 8). Pour le climat hygrotherimlque des côtes européennes de d'Atlantique, H a des valeurs comprises entre 60 et 100. Au climat tropical de Dar es Satam (Afrique orientale), hygrothermique à l'extrême, correspond une va-leur de H = 858 (P = il07,T = 24 rvn — ti = 3). — 44 — d) quelques localités de l'Oberland St-Gallois (Sargans 62 ; Altstaetten 55,3) et des cantons de St-Gall et Appenzell (Trogen 52 ; St-Gall 52,2) ; e) la vallée de l'Aar dans l'Oberland bernois (Beatenberg 53 : Brienz 55,5 ; Meiringen 53,6 ; Guttannen 59,2) ; /) quelques localités des rives du Léman (Ciarens 54,5 ; Montreux 59,5 ; Les Avants 57,2 ; Villeneuve 55,2). En examinant, d'autre part, la répartition, en Suisse, des mous-ses du groupe atlantique, telle qu'elle résulte des données fournies par la Flore des Mousses de la Suisse vol. II1, il est aisé de se rendre compte que cette répartition correspond exactement au climat océanique représenté par une hygrothermie égale ou supé-rieure à 50. Les nombreux types atlantiques de la région insubrienne (Cam-pylopus polyfrichoides, Fissidens rivularis de Lugano. Semato-phyllum démission de Locarno, etc.), le Breutelia du Lac des Qua-tre Cantons, les florules muscinales riches en espèces atlantiques de la Hohe Rohne (Tetrodontium, Pterygophyllum), le Pterygo-phyllum à Trogen, le Cryphaea à Rheineck, les atlantiques cal-cifuges de la vallée de Gadmen et du Hash (Andreaea Huntii, A. crassineruia, Rhabdoweisia denticulata, Oreoweisia Bruntoni, Bra-chysteleum polyphylhim,Pterygophyllum, Plagiothecium undula-tum, etc., etc., ainsi que les calcicoles des Gorges du Chaudron sur Montreux, (Trichostomum mutabile), sont des exemples, qu'il se-rait facile de multiplier, de cette coïncidence remarquable de la ri-chesse de la flore en espèces atlantiques et subatlantiques avec les valeurs relativement élevées de l'hygrothermie. Cette notion, que j 'ai lieu de croire nouvelle, de l'hygrothermie calculée en fonction des données météorologiques, peut, on le voit, être utile au phytogéographe et au botaniste, en les rendant p. ex. attentifs au fait qu'il y a lieu de s'attendre à trouver certaines espèces du groupe atlantique, non encore signalées, dans les ré-gions ou les localités où l'hygrothermie présente des valeurs suffi-samment élevées 2. C'est le cas p. ex. pour la florule des mousses, 1 Amann J„ en collaboration avec C. Meylan et P. Culmann. Edité par l'Herbier Boissier 1912, Genève, Institut botanique de l'Université. Ainsi que les Additions et rectifications à cette Flore que j'ai publiées jusqu'ici : Ire série 1918, 2me 1920, 3me 1921, 4me 1923, 5me 1928. 2 En tenant campte, M va sans dire, des autres exigences biculogiqaies de ces mousses (calcifugie, calciphilie, oxyphilie. basiphilie, etc., etc.). — 45 — très peu ou non encore étudiée, de la vallée de la Linth, de la Le-vantine supérieure, etc. Il importe cependant de remarquer ici que, pour les espèces atlantiques aussi, c'est le climat local, c'est-à-dire celui de la station qu'elles habitent, et qui peut être d'étendue très restreinte, qui im-porte. Or ce climat local peut, dans certains cas, différer notable-ment du climat général tel qu'il ressort des données météorologi-ques. Ceci explique beaucoup d'anomalies apparentes et de décou-vertes inattendues. Même dans une contrée où l'hygrothermie du climat général est moyenne ou faible, il peut se trouver certaines stations locales' où elle est suffisamment élevée pour permettre l'existence d'espèces très exigeantes sous ce rapport. Ceci est tout particulièrement le cas pour les Muscinées, qui, du fait de leur taille exiguë et de leur contact avec le sol, sont sous la dépendance étroite du climat local. C'est sans doute à un climat local suffisam-ment hygrothermique qu'il faut attribuer la présence inattendue de certaines espèces dans des stations très abritées, telles p. ex. le Schistostega de la vallée d'Entremont, les Pterogonium, Isothe-cium myosuröides, H et e m clad i um heteropterum, Aulacomnium androgynum de la vallée du Trient, ainsi que les stations isolées sur le Plateau suisse du Mnium hornum et du Dicranoweisia cir-rata, si rares chez nous, alors qu'ils sont répandus et abondants dans les hêtraies de l'Europe centrale. A la faveur des conditions spéciales qu'elles trouvent réalisées dans certaines stations très abritées, les mousses atlantiques peu-vent parfois monter à des altitudes exceptionnellement élevées : c'est ainsi p. ex. que j 'ai observé le Dryptodon atratus à 2000 m. (Culmann, au Rottal à 2600 m.), Isothecium myosuroides au Dia-bley, à 2400 m., Ceratodon conicus à 2000 m. à l'Alpe de Fully, et que le Schistostega d'Entremont monte jusqu'à l'Alpe de la Pier-re, à 2070 m. (Chanoine Bender), etc. Je veux encore noter le fait que certaines espèces du groupe atlantique ne se trouvent, en Suisse, que dans les Alpes (zones sub-alpine et alpine) ; ces mousses, que l'on pourrait appeler oréoatlan-tiques, sont p. ex. Rhabdoweisia denticulata, Ditrichum zonatum 1, Bryum Mnehlenbeckii, Isopterygium Muelleri, Plagiothecium neckeroideum, Andreaea frigida. 1 On a souvent confondu cette espèce avec la var. condensation du Ditrichum ilexicauîe bien différent. — 46 — Pour certaines vallées cisalpines, à direction N-S, il parait que l'hygrothermie est due à l'action de causes spéciales, telles p . ex. que le fœhn, ce pourquoi, dans ma Bryogéographie, j 'ai fait men-tion des < mousses du fœhn » ; ce n'est pas le lieu, ici, d'exami-ner cette question. Conclusions : Les Mousses du groupe atlantique se trouvent, en Suisse, dans les localités et les districts pour lesquelles l'hygrother-mie du climat, calculée au moyen de la formule indiquée plus haut, présente des valeurs suffisamment élevées (supérieures p. ex. à 50). C'est à la combinaison de ce facteur climatique avec les autres facteurs écologiques du sol, qu'il faut attribuer la présence de cel-les de ces espèces qui, en outre du climat, ont des exigences spécia-les (espèces calcifuges, neutrophi ls ou oxyphiles p. ex.). La riches-se remarquable en espèces atlantiques calcifuges, de la florule de certains districts (comme le Tessin p. ex.) s'explique de la même manière. Le climat local, dans une station d'étendue réduite, peut rendre possible l'existence de certaines espèces atlantiques lorsque son hy-grothermie est suffisante, alors même que le climat général de la contrée, tel qu'il ressort des données météorologiques, semblerait exclure cette présence. Toutes choses égales d'ailleurs, les stations à climat hygrothermique favorable seront d'autant plus fréquentes que l'hygrothermie du climat général sera plus élevée. Lausanne (2, Av. Rambert), juillet 1929. 

L'hygrothermie du climat, facteur déterminant la répartition des espèces atlantiques

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