En el trabajo presente se informan las observaciones citológicas y morológicas realizadas sobre entidades del género Verbena. Estas entidades son en su mayor parte apomícticas. Se llega a la conclusión de que la apomixia ha jugado un papel importante en la evolución de este género.Facultad de Ciencias Agrarias y Forestale

Cocucci, Alfredo E.

Fehleisen, Saúl O.

Schnack, Benno

Servicio de Difusión de la Creación Intelectual

ESTUDIOS EN EL GENERO «VERBENA»*Por BENNO SC-HNACE.2, SAUL FEHLEISEN3 v AI.F'HDIOO E. CO(.l'C< I‘INTRODUCCIONEl núm^^o de cromosomas de algunas entidades del género J’íi- bena, de distribución sudamericana, fué determinado por Schnack y Uovas (1947), quienes encontraron que las “especies” V. montcri- denss y V. intermedia tienen, Respectivanienie, los números cromos^- micos 3x = 21 y 5x = 35, lo que indicaba la presencia de apomixia dentro del género. Con el objeto de estimar el grado de difusión del fenómeno en el género mencionado hemos realizado observa­ciones cí^o1<^^íc^ sobre un número de entidades de distintas pioce- dencías, cuyos resultados informamos en esta publicación.matera.. y m TODO:El material analizado está constituido por 26 entidades, ^rdicados en el cuadro 1. Los recuentos cromosómico8 se Realizaron sobre cé-* Pubtiaaclan n° 62 del Instituto Fitotócníco de “Santa Catalina”, Facultad de Agronomía de la Univiloridad Nacional de La Pinte, Llavallol, FNGR, Repú­blica Recibida para su pub»lL^i^('i^n el 20 de enero de 1959.2 Ingeniero agrónomo. Director del Instituto Fitotéenceo de “Santa Catalina’’.3 Ingeniero agrónomo. Técnico del Instituto Fitotécniro de “Santa Catalina”.4 Doctor en Naturaees. Jefe de Trabaos Prácticos de la Cátedra deBotánica Sistemática de la Facultad de Utencía8 Natuuads de la Universí-dd Nacional de Córdoba.Noto.— Agradecemos la gentil colaboración de los botánicos Augusto C. Schulz, de Colonia Benitoz (Prov. del Chaco, Repúblicaa AgentinaS, quien nos envió las semillas de dicha procedencia, y Hartwig, de Chile, a quien debemos el material de Zapallar (Repúblcau de Chile).Original frumUNIVERSITY OF CALIFORNIA□ igitized by GO< «Qie48 Revista de la Facuttdd de Aleonomía (3° épj,XXXV i l), La Plata, 1959lulas madres del polen en dos o más individuos de cada proceden­cia, previo aplastado sobre carmín acético férrico, de anteras que habían sido fijadas en Carnoy 3:1 y conservadas luego en alcohol de 70°; simuttáneamente se hicieron algunas observaciones sobre comportamiento meióDco. En la mayor parte del material se de­terminó el número de céluh^s en las esporadas y se registraron cier­tas carecterírtiees del polen, mon^aulo en azul de algodón al lacto- fenol. También se llevaron a cabo observacío^s sobre alguna* caracterírtiees mrrfológieas.RESULTADOSLos resultados de las obeervaciones citológiees están consignados en los cuadros 1 y 2, en los cuales están las distintas en­tidades, su procedencia, número de cromosomes, tipos observados de asrcieciones en metafase I, tipos de esporadas y tipo de polen. Las figuras 1 y 2 ilustran alguna* de las ob^seiva^ch^ie^ reelizadel. Las diferenctes mrrfoóógi€es registradas están en el cua­dro 3 y en la figura 3, que muestra la variabilidad en la forma de la hoja entre las entidades estudiadas.CUADRO 1Procadencia, número de cromosomas y esrcieciono8 observadas en metaíase I, de las entidades estudiadas del género «Verbena »Entinb^d PriM.e•delli■ieNúmerodemolo-sorna «Tipo» de asociación más frecuentes en me^^fase I541 : Verbena sp. Ani zacate (prov. deCórdoba, Rep. Arg.)3x = 2l 7 II + 7 I5 2 : Verbena sp. Copina (prov. de Cór­doba., Rep. Arg.)3x = 21 21 1: Verbena sp. Híbrido espontáneo (ver texto)6x = 42 Desde 21II hasta15 I—-12 I■ .• . : Verbena sp. Sierra de la Ventana (prov. de Buenos Aires, Rep. Arg.)4x = 28 28 I.... .5 : Verbena sp. Sierras de Tandil (prov. de Buenos Aires, Rep. Arg.)4x = 28 Dosde 13 II + 2 I hasta i IV-9 II+6 IOriginal fromUNIVERSITÍ OF CALIFORNIADigitized by GO( QleB. Schntck, S. Fehleisen y A. E. Cocucci, El género **V^i^1^^jui 49CUADRO 1 (coHc/H.'óon)Entidad rrofedeitriaNúmero de eronmM^im^sTipos de asoemeión más frecuentes en metalase I54.7 : Verbena mon tevideH8Í8 Spreng.Llavallol (prov. deBuenos Aires, Rep. Arg.)3x = 21 21 I54.8: Id. id. ld. id. 3x = 21 7 II + 7 I54.11 : IV be na sp. Colonia Benítcz(prov. del Chaco, Rep. Arg.)2x = 14 7 II54.12 : Verbena sp. La Ranc herían (prov. de Córdoba, Rep. Arg.)4x = 28 14 n54.15 i r^bena sp. id. id. 3x = 21 5 M—11 l54.16 : Verbena sp. Id. id. 4x4-1—29 29 I54.17 : Verbena sp. Id. id. 5x = 35 7 II + 21 i54.14 : Verbena sp. La Serranía a ('prov. de Córdoba. Rep. Arg)8x = 56 56 I54.18 • Fcbena sp. Copina (prov. de Cór­doba, Rep. Arg. i4x = 28 14 1154.20 : Jcb/enn sp la Población. San Javier (prov. de Cór­doba, Rep. Arg. )5x = 35 8 114-19 I54.22 : Icrlenai sp. ZapaBar (^ep>. de Chile)8x = 56 28 II54.23: Febenu sp. Trujillo (Rep». del Perú)8x = 56 28 II54.26 : J'etrbena sp. Tarta gal (prov. deSalta, Rep. Arg.)4x —28 14 Il55.44 : Fe He» a sp. Colonia Benítezi prov. del Chaco, Rep.Arg.)4x = 28 14 ll55.45 : Ferien a sp. Id. id. 3x = 2! 1 III 4-6 H + 6 I .v1 III + 4 114 W I55.77: Verbena sp. La Población, San Javier (prov. de Cór­doba, Rep. Arg.)4x = 28 28 155.95 : Verbena lít Llavallol <prov. de 4x = 28 8 114'12 I ytoraliú H.B.K. Buenos Aires, Rep. Arg.■, 7 11+14 I55.100: sp. MetBoo (prov. de LaPampa, Rep. Arg.)3x = 21 7 II + 7 I55.101: Verbena rV Estanda « El Rin­ 6x = 42 Desde 21 II hastagida Sp >reng. cón », V. Elisa (prov. de Buenos Aires, Rep. Arg. Cultivada).18 11+6 155.105 : Verbena sp. Colonia Yerna (pi^o^^r. de Entre Ríos, Rep. Arg.)3x = 21 Desde 7 II+ 7 I hasta 21 I55.106 : Verbena bo Llavallol (prov. de 4x = 28 Desde 8 H +12 In«r«nMÚ L. Buenos Aires, Rep. Arg. > hasta 5 11 +18 IOriginal fromUNIVERSITY OF CALIFORNIA□igitized by GO QleRevista de la Facultad de Tcronümía (3° ép.),XXXV (1),La Plata. 1959*Á A •w A B . cer, & • w? •• D 4•¿i.- E •\ FGaK*** H K< 1••••P L-• zF ■ ■ 0 M , 7.Fig. 1. — A. metafase T en 'Verbena 54.1. con 7 II -J- 7 1; B, I dem en 54.2. con 2 11 4- 17 I ;C. aiinfasr I en 54.2. con 7 cromosomas hacia un polo. 5 hacia el otro. v 0 monovalentes dividiéndose en la placa ecuatorial: D, prometafase I en 54. 4. con 28 I; E. anafase I en 54.4, con 9 cromosomas hacia un polo, 7 hacia el otro v 12 monovalentes en la placa ecua­torial ; F. prometafase I en 54.5, con 1 IV + 9 H + 6 1: G. prometa fase I en 54.7. con 21 I : H. metalase I en 54.7, con 17 monovalentes dividiéndose en la placa ecuatorial : I, anafase I en 54.8. con 11 monovalentes en la placa ecuatorial : J, meta fase I en 54.8. con 7 n 4- 7 I; IX. metafase I en 54.11. con 7 H : L, prometafase T en 54.18. con 2J» monovalentes (4x^1) ; M. prometa fase i en 54.15, con 5 II + U !• Todo x 1.500.Original fromUNIVERSrn OF californiaDigitized by GOiQleB. Schnack, S. Fehleisen y A. E. Cogucci. El género “Ferien»” 5lCUADRO 2Número de células en las esporadas, número de poros germinativos en los granos de polen, y polen teñido y vacío, en distintas entidades del género «Verbena »Número de es Miradas con los Mi^^^^eths|f'aI•tcti*^^tlii•aM del polennúmeros de células :Granos Granos• T.g •# ZU S t-1 2 3 4 5______8 ’ teñidos va cío»c É— “ - = 5 ~54.1.. 19 3 67 7 41i 289 507 24,854.2.. 1 59 16 15 8 1 i 379 490 79,254.3.. 2 6 138 58 14 i 4 28 281 41,654.4.,. 200 22 28 1 1 409 873 70,254.5.. 7 9 62 18 19 5 361 528 10,354.7.. 89 11 1 925 6 49,354.8.. 68 4 26 1 1 564 239 99, 154. 1 l. 200 839 20 00,054.12. 200 i 1.006 5 00,454.14. 96 4 1 265 130 100,054.15. 74 15 11 597 323 86,454.16. 196 3 1 i 768 33 99,854.17. 60 13 21 6 233 436 45,654.18. 200 801 6 2,454.20. 76 22 1 1 708 93 100,054.22. 200 5">3 2 0,154.2.3. 20(1 495 5 2,454.26. 100 492 8 00,055.44. 100 1.073 11 00,055.77. 99 1 583 243 100,055.95. 38 20 55 12 20 4 22 644 152 95,5O&seraaokmt* : La presencia de esporadas con número anormal de células (ma­yor o menor de 4) indica comportaminnto polisómico, distribucinn irregular de cromosomas o producción de células con combinaciones génicas desequilibaadas. Por otra parte, la presencia de granos de polen con más de 3 poros germinativos es una señal de políp^idla y especialmente de comportamiento polisómíco (ver Schnack y Fehlelsen, 19551.Original fromUNIVERSITY OF CALIFORNIADigitized by Qie52 Revista de la Facultad de Agronqmía (3° ép.),XXXV (1),La Plata, 1959• ■ •N •eM eFig. 2. — A, met^afase I en 54.12. con 14 II : B. prometa fase I en .">4.14. con 54 I ; pro­metalase I en 54.17. con 7 II + 21 I ; I). metalase I en 54.18 con 14 bivalentes; E, prometalase I en 54.2x0 con 8 II 4- ID I; F. metalase I en 54.22. con 28 11 ; G, anafase Ien 54.23. con dos grupos de 28 cromosoma:* cada uno; H, metalase I en 54.26, con 14 II: I. metalase I en 55.44. con 14 II; J, meta fase I en 55.77. con 28 I ; K, metalase I en 55.100. eon7H +71; I.. mettafa.se I en 55.101, con 18 II + ti I : M , metalase I en55.95, con 8 II 4- 12 I ; N. metalase I en 55.105, con 6 II + D I ; prometafase I en55.106. con t» H f- 16 I. Todo X l-™).K_ • %• ••••w.,:Original frumUNIVERSITY 0F CALIFORNIADigitized by GO< «QieB. Schnack, S. Fehleisen y A. E. Cocvcci, El género “Verbena” 53CUADR0 3Características morfológicas de distintas entidades del género «Verbena»sÉíCompdciaad y posición espigaslá =W # 33 J 3 5.2 - 2 s 5 0 u 3iE&l,tbnsrrnrir plrotdOrado de ioteoviard color floresRizomasE| 3 - = -i51.1 Compactas, erectas6,1 11,0 Pubescente Mediano Cortos 90-10051.2 » 4,7 10,0 » Ibn•nvo X 70-8554.3 » 3,0 11,0 » Sub-innoavo Largos 80-9054.5 Y 4,6 8,0 » Mediano Breves 50-6054.7 » 2,0 4,0 Glabrescente Muy pálido Ausentes 80-10054.8 » 2,7 4,0 » » » 40-7554.ll » 2,8 3,5 Ioí- i -uHbesceete Pálido 95-16554.12 » 6,0 6,0 Pubescente Mediano » 95-12554.14 » 3,1 3,5 Seoi-Iunbacnonne Pálido » 55-8054.15 » 5,0 8,0 Pubescente Mediano » 50-6054.16 » 5,0 5,0 Pálido » 70-10054.17 X 12,0 5,0 nonH-pnbenceete M^d^^rn) M 80-11554.18 » 4,7 6,0 Pubescente Mediano » 75^905420 » 7,7 5,0» nomi - uno©^© e te Mediano » 85-11554.22 » 8,2 4,0 Glubrescente Sno)ipáiido X 80-10554.23 emm-coip pac­tas erectas12,8 5,0 » » X 70-9551.26t-as péndulas14,7 4,0 nooni-pnbcnornte Mediano » 60-75Observaciones: La longitud de espigas y corola, que se indica en el cuadro presente, corresponde a un promedio de cinco mediciones indiviUnales.DISCUSION Y CONCLUSIONESLos resultados registrados confirman la predicción de Schnack y Covas (1949) de que el género Verbera está integrado por una pro­porción rnlativamonte elevada de apomáctos. En efecto, entre 26 entidades analizadas, 19 tienen un número crvmoió>mivo o un com­portamiento citológico que revelan dicha condición, la que está ade­más corroborada por la irregularidad en la formación del polen. Dicho número corresponee a una proporción del 73,1 %, y si se acepta que el conjunto de foimias estudiadas es representativo de la situación que preva^ce dentro del género, debemos concluir que la apomiixia ha jugado un papel im^iorr^nta en su evvlución. DeOriginal frorriUNIVERSITY OF CALIFORNIADigitized by co<<íieB. ScHNACK, S. Feulfjsen y A. E. CoHUcci, El género “Verbena" 55las 19 formas apmmictiaas 8 son triploides, 5 tetraploides. 2 pentc- ploides, 2 hexcploidas y 1 octoploide; además 1 forma resultó ser aneuploide (4x—- 1). Las tres “especies” más conocidas en nuestra zona son apomiclos, a saber: Verbena bonarünisis L., V. littoralis H.B.K. y V. montevidensis Spreng. Sin duda los apomidos en Ver^- bena se reproduenn oc■asionalIrienie en forma sexual, hibridándose con otros apomicios o con especies puras; ello está indicado por la gran cantidad de formas halladas sobre el nivel dipilfide (particu­larmente triploídas), las que en su mayor piarte son apomiciiaas. Uno de los apondetos estudiados en el trabajo presente (54.3) es un hdxaploide que se originó espontáneanteme (véase Schnack y Covas, 1949) por hibridación entre otros dos que co^i^í^j^pk^i^^í^ a los números 54.1 y 55.101 i^^^^^^ss en este trabajo; el primei^f es un tr^^líiH^c originario de Ani^^aaU (Prov. de Córdoba, Rep. Af gemina) y el segundo es V. rígida (6x = 42). También resultó he xaploide 54.3, or^^gin^énds^^ p^resumibiamentd por la fertilización de una oosfera no reducida de la forma materna triploldo con polen reducido (3x) de V. rig/da. Dicho híbrido 6x se ha mant^^rid^ uni­forme desde entonces, multiplicándolo por semiHa. Por otra piarte, descubrímss un híbrido originado de semiHas cosechadas sobre plantas de la entidad sexual registrada bajo el número 54.22. y por las caracteristiaas moi’fc^iój^^^^ de dicho híbrido la forma paterna fué otra entidad sexual, que está registrada bajo el número 54.23. Ambas formas paternas son octoploidas, siendo el híbrido comple­tamente estéril. Ello indicaría que para la producción de nuevas formas apom^^^.tía^ en el género Verbena, uno (o ambos) de los pFOgenilodas debe ser también apomíctífo.La paulatina formacinn de apomh'^^s mediame hibridación acom­pañada por poliplodH ha producido una gran canúdad de formas interniddlas en el género Verfrena, tntdgrantas de un complejo agá- mico que no es fácil de estudiar siatemáticamentc, sobre todo cuan­do se utiliza material de herbario. Por ejemplo, dentro de nuestro material hubo una adrid de formas que serían clasifiadaas, si se uth lizara material de herbario, dentro de V. litrora/is, por respionder aproximdaamente al tipo morfológico de dicha entidad. Sin em­bargo, al determinar sus números cromosómifas se encuentra que ellos varían entre 2x, 4x, 5x y 8x. Por otra parte, cuando estas en- tídades son y se observan sus característiaas morfológi­cas en material vivo, se aprecian con mayor facilidad sus difcnm- cias morfológicas.El polimorfismo Fdlativanienie grande del género 1^1'6^/!/ adríaOriginal fromUNIVERSITY OF CALIFORNIA□ igitized by GOvQle56 Revisaa de la Faculadd de Agronomía (33 ép.),XXXV (1),La Plata. 1959causado principalmente por la continua producción de nuevas en tidrdes apomii^iia^ medií^nto los procesos mencionados; constitui­ría además un factor importantísimo en la amplia difusión que dicho género tiene en el continente americano. Para este caso par­ticular ello apoyaría la opinión de Gustafsson (194-7) sobre el pa­pel de las agamofpé^rmiafs en la evolución. Para ci­tar sus propias palabras, “las microespect^ agam^pé‘^mía^ no im­plican necesaria menee eftructuAfs muertas. Muchas son rL^i^au^^nto agresivas, debido par^c^^k^iet^^ a vigor híbrido y superioridad po- liploide, pero parcialmente también a una conúnua diferenciccién en variames ecológicas que mantienen el vigor híbrido y son com- pL^e'l^im^^n^ fértiles en su producción de seminas. La compleja he- torocígosis no se pierde por fertilización y segregación. Por el con­trario, hay una considerable diferenciación”.La rlrvadr proporción de apomíctos es unr condición dentro del género Verbena que no hemos encontrado dentro deL género GL^- duLaria. Ello constituye otrr impoTiente diferencia en la modali­dad de la variación de ambos géneros, y junto con otras diferen­cias yr estudiadas (véase Schnack y Covas, 1944 y 1946), es un fir­me argumento en apoyo de su separación.Resumen. -En el trabajo presentese informan las observaciones citológii cas y n^orfoiógirfs realizadas sobre retidrdrs del género Verbena. Estas enti­dades son en su mayor parte rpoml^c^n^í^s^. Se llega a la conclusión de que la rpomixia hr jugado un papel impórtame en la evolución de este género.Abftrait. In ihif prper cre reponed the cytological and morphotogiAal observutions mude on rei-iies o’ the genus Verbena. These entilíes are mainly apomi<^tú^\ W e conclude thrt apomixis hrs played an importuna prrt in the evolu- tion o! this genus.BIBLIOGRAFIA CITADAGustaesson. A. .1 pomixis in highte^ planis. III. Byotipe and fprctes formatoon. tumis Univ. Arsskr.,, 44 (2) ; 183-370. 1947-Sciinack. I*. Y G. Coyas. 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Estudios en el género "Verbena"

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