Stolte, W

Dutch

ARTS repository - University of Groningen

   University of GroningenSize-dependent restrictions on competition for nutrients by marine phytoplanktonStolte, WIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1996Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Stolte, W. (1996). Size-dependent restrictions on competition for nutrients by marine phytoplankton. [Thesisfully internal (DIV), University of Groningen]. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 13-02-2023Chapter l0Door de groei van de wereldbevolking en de onevenredig snel stijgende energie-behoefte is de CO2-concentratie in de atmosfeer gedurende deze eeuw snel gestegen. Om diereden wordt er onderzoek gedaan naar processen die de stijging van de koolzuurgas-concentratie in de atmosfeer potentieel kunnen tegengaan. Fotosynthese door groene plantenen algen is zo'n proces, want met licht als energiebron wordt koolstof uit CO2 omgezet totplantaardige biomassa.In het mariene milieu wordt het belangrijkste deel van de fotosynthese uitgevoerd doormicroscopisch kleine ééncellige algen, fytoplankton genaamd. Een langdurige verwijderingvan koolstof uit de atmosfeer kan plaatsvinden na sedimentatie van fytoplanktonmateriaal enbegraving hiervan in de zeebodem. De mate waarin dit optreedt is aÍhankelijk van velefactoren, zoals menging van de waterkolom, het bodemtype en vooral ook de grootte van hetfytoplankton. De kleinste algensoorten zijn ongeveer 1 micrometer (1/1000 millimeter),terwij l de grootste enkele tienden van mill imeters kunnen zijn. Door klontering enkolonievorming kunnen nog grotere deeldes ontstaan. De deeltjesgrootte is van belang omdatten eerste de zinksnelheid van grote deeldes hoger is dan van kleine, en ten tweede omdat decelgrootte van het fytoplankton bepalend is voor de structuur van het voedselweb. Kleinealgen worden voornamelijk gegeten door kleine grazers (microzoóplankton), die eenvoedselweb in stand houden waarin relatief weinig energie wordt doorgegeven naar hogeretrofische niveaus en nutriênten snel vrijkomen voor hergebruik door fytoplankton. Groterealgen worden vaak gegeten door het wat grotere mesozoóplankton, dat uitwerpselen vormtdie relatief snel bezinken. Algemeen kan worden gesteld dat van de CO2 die wordt gebondendoor grote algen een groter deel langdurig uit de atmosfeer zal verdwijnen dan van de CO2die wordt ingebouwd in kleine algen.In laboratoriumexperimenten kan de fotosynthese door planten en fytoplankton wordenverhoogd door een hogere CO2-concentratie aan te bieden. Blijkbaar heeft de verhoogdeCO2-concentratie in de atmosfeer echter geen aanleiding gegeven tot een versneldeverwijdering van CO2, aangezien de concentratie hiervan nog steeds bijna exponentieel stijgt.Waarschijnlijk is dit te wijten aan het feit dat in zee voedingsstoffen of nutriënten, in hetbijzonder stikstof, vaak beperkend zijn voor de groei van fytoplankton. Omdat door menselijkhandelen in de laatste tientallen jaren de biologische beschikbaarheid van stikstof ongeveer isverdubbeld, is de vraag gerezen wat de invloed is van het stikstofregime op de grootte-afhankelijke competitie om stikstof bij algen. Uit onderzoek in zoetwatersystemen, waarfosfaat vaak limiterend is voor algengroei, is gebleken dat grotere soorten dominant wordennaarmate fluctuaties in fosfaatconcentraties groter zijn. De verklaring hiervoor is dat kleinealgen niet genoeg fosfaat kunnen opslaan om tijdens een fosfaatarme periode snel genoeg tekunnen groeien. Omdat in het mariene milieu de stikstoÍhoudende nutriënten ammonium ennitraat vaak de groei van fytoplankton bepalen, heeft het onderzoek in dit proefschrift zich opde invloed van deze twee nutriënten geconcentreerd.Algemeen worgeproduceerd per aagrootte, hoewel dezefotosynthese kunnengoed overeenkomt m,van de cel (hoofdstulomgeving via het op1de maximale snelheioppervlak) gedeeldnutriëntinhoud). Verczwakker is wanneer rOok is berekend dat(het opslagvolume gronder een stikstoflinkunnen competeren (blijkr dar dit mechanmaar het geldt nietverschillende soort tonder fluctuerende olDe nitraat-opnamesrkunnen in korte tijdfluctuerende nitraatchet zo dat opslag vahulp van een reken:afhankelijke nutriënbelangrijke factor is IWanneer ammvoor ammonium. Dealgen bezitten een revoldoende toevoeraanwezig is wordt niborealis, een veel vode (ammonium-gelirgroeisnelheid was rpotentiële ammoniutaf te hangen van deglutamine en glutamgerelateerd aan debruikbaarheid van dtSamenvattingAlgemeen wordt verondersteld dat de specifieke groeisnelheid (aantal cellengeproduceerd per aantal aanweztge cellen per tijdseenheid) van een alg afneemt met degrootte, hoewel deze relatie bij fytoplankton minder sterk is dan bij organismen die geenfotosynthese kunnen uitvoeren. Uit dit proefschrift blijkt dat de sterkte van deze relatie zeergoed overeenkomt met de berekende verhouding tussen de oppervlakte en de nutriëntinhoudvan de cel (hoofdstuk 3). Dit is te verklaren omdat alle nutriënten worden opgenomen uit deomgeving via het oppervlak van de cel. De specifieke groeisnelheid wordt dan bepaald doorde maximale snelheid waarmee een nutriënt opgenomen kan worden (evenredig met hetoppervlak) gedeeld door de hoeveelheid die nodig is om een nieuwe cel te maken (denutriëntinhoud). Verder wordt afgeleid dat de celgrootte-afhankelijkheid van de groeisnelheidzwakker is wanneer de stikstofconcentratie te laag is om met maximale snelheid te groeien.Ook is berekend dat het specifieke volume dat beschikbaar is voor de opslag van nutriënten(het opslagvolume gedeeld door de nutriëntinhoud van de cel), toeneemt met de celgrootteonder een stikstoflimitatie. Op grond hiervan kan worden verwacht dat grotere algen beterkunnen competeren om nutriënten onder fluctuerende omstandigheden. Uit dit proefschriftblijkt dat dit mechanisme toepasbaar is wanneer nitraat wordt aangeboden als stikstofbronmaar het geldt niet voor ammonium. De ammonium-opnamesnelheid van algen vanverschillende soort blijkt niet afhankelijk van de celgrootte en competitie om ammoniumonder fluctuerende omstandigheden leidt niet tot een selectie voor een bepaalde grootteklasse.De nitraat-opnamesnelheid blijkt wel gerelateerd te zijn aan de celgrootte. Grote cellenkunnen in korte tijd meer nitraat opnemen dan kleine. In een competitie-experiment bijfluctuerende nitraatconcentraties werden grote soorten dominant (hoofdstuk 2). Blijkbaar ishet zo dat opslag van ammonium bij fluctuerende omstandigheden geen rol speelt. Met dehulp van een rekenmodel (hoofdstuk 8) is aangetoond dat de reeds genoemde grootte-afhankelijke nutriëntinhoud en het daarvan afgeleide opslagvolume voor nutriënten eenbelangrijke factor is bij de verklaring van de experimentele resultaten (hoofdstuk 2 en3).Wanneer ammonium en nitraat tegelijk beschikbaar zijn hebben algen een voorkeurvoor ammonium. De inbouw daarvan kost minder energie dan de inbouw van nitraat. Velealgen bezitten een reguleringsmechanisme waarbij de opname van nitraat geremd wordt bijvoldoende toevoer van ammonium. Wanneer ammonium niet meer in voldoende mateaanwezig is wordt nitraat wel opgenomen. De opname van nitraat door de kiezelalg lnuderiaborealis, een veel voorkomende soort voor de Nederlandse kust, bleek afhankelijk te zijn vande (ammonium-gelimiteerde) groeisnelheid (hoofdstuk 4). Bij ongeveer de halve maximalegroeisnelheid was de potentiële nitraatopnamesnelheid maximaal en ook hoger dan depotentiële ammonium-opnamesnelheid. Ook bleek bij deze soort de aminozuursamenstellingaf te hangen van de mate van ammonium-limitatie. De verhouding tussen twee aminozuren,glutamine en glutamaat, die in het veld gebruikt wordt om stikstoflimitatie aan te tonen bleekgerelateerd aan de groeisnelheid behalve bij zeer lage groeisnelheid. Dit beïnvloedt debruikbaarheid van deze methode in natuurlijke populaties.121stijgende energie-al gestegen. Om dien de koolzuurgas-loor groene plantenit CO2 omgezet totlse uitgevoerd doorlurige verwijderinglanktonmateriaal enhankelijk van vele( de grootte van het/1000 mill imeter),oor klontering ens van belang omdat:n tweede omdat de'oedselweb. Kleinerlankton), die een)geven naar hogereoplankton. Groteretitwerpselen vormtlie wordt gebonden:n dan van de CO2toplankton wordeneeft de verhoogde;ot een versnelde:xponentieel stijgt.nutriënten, in hetdat door menselijktikstof ongeveer isne op de grootte-ersystemen, waardominant worden'voor is dat kleinerde snel genoeg te:en ammonlum en'oefschrift zich opt22 Chapter I0Tijdens een vaartocht naar het noorden van de Noordzee is de grootte-afhankelijkeopname van nitraat en ammonium gemeten als functie van de stikstoflimitatie in en bij eenbloei van de kalkvormende alg Emiliania huxleyi. Over een groot gebied in de bloei was hetfytoplankton stikstof-gelimiteerd. Grotere algen groeiden hier sneller dan kleine en hetaandeel van nitraat in de groei van de grotere soorten was groter dan in de kleinere,vergelijkbaar met de laboratoriumexperimenten. In het meest noordelijke gebied was denitraatconcentratie in het zeewater vrij hoog, maar de gemeten nitraatopname door de algenwas laag. Omdat de concentratie van opgelost ijzer in dat gebied extreem laag was is er ookonderzocht of de beschikbaarheid van dit metaal, dat nodig is voor het enzymnitraatreductase, maar niet voor de opname van nitraat, beperkend was voor hetnitraatgebruik. Hoewel de potentiële snelheid van dit enzym hoger was dan de gemetenopname van nitraat, trad een verhoging op van de enzymactiviteit bij toevoeging van extraijzer, wat kan duiden op een tekort aan ijzer in de natuurlijke populatie. De invloed hiervan opde grootteverdeling van het fytoplankton is echter nog niet duideli jk. Wanneer deijzerconcentratie zo laag is dat nitraat niet meer gebruikt kan worden voor de groei, zullenvooral soorten die minder goed om ammonium kunnen competeren dit als een nadeel ervaren.Bij een minder lage beschikbaarheid en bij fluctuerende nitraatconcentraties zouden grotealgen in het voordeel kunnen zijn, omdat opslag van nitraat niet wordt gehinderd door eentekort aan ijzer. Nitraat kan dan snel worden opgenomen in de cel, waarna het niet meerbeschikbaar is voor andere algen. Kleinere algen, die niet of nauwelijks in staat zijn tot opslagvan nitraat, kunnen nitraat niet sneller opnemen dan ze kunnen verwerken met het enzymnitraatreductase.Fytoplankton is een verzamelnaam voor een grote en diverse groep van organismen (inhet zoute water zijn zeker een tiental klassen en duizenden soorten beschreven) entaxonomische verschillen kunnen verschillen in celgrootte overschaduwen. In deze studie isechter geprobeerd aan te geven dat de grootte van een fytoplanktoncel beperkingen oplegt aanhet streven zo snel mogelijk te groeien, in het bijzonder onder fluctuerende omstandigheden.Kleine algen kunnen nu eenmaal niet veel nutriënten opslaan, maar grotere algen kunnen nietzo snel groeien. Op deze manier kunnen de resultaten uit dit proefschrift worden gebruikt omgroei en de grootteverdeling van fytoplankton in grote wiskundige modellen, die dekoolstofstromen in zee beschrijven, nauwkeuriger te voorspellen.- ,/)a6o J7/'33(./

Size-dependent restrictions on competition for nutrients by marine phytoplankton

https://pure.rug.nl/ws/files/30378512/stolte.PDF

Size-dependent restrictions on competition for nutrients by marine phytoplankton

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

ARTS repository - University of Groningen