Division of Biology, Faculty of Science, University of Zagreb
Abstract
1) The topoclinal geographical distribution of leaflet forms of basal leaves of Helleborus multifidus was established and it was found that the leaflet number gradient increases in the direction northwest-southeast. In the area where subsp. laxus is widely distributed, in the north- -west part of Yugoslavia, oligofid and normofid leaves dominate; in the area of Istra, Kvarner and Gorski Kotar, where subsp. multifidus is widely distributed, the normofid forms are prevalent, while in the area where subsp. intermedius is widely spread, polyfid and multifid forms dominate.
2) The domination of one particular leave form in the populations of certain geographic areas is constant, i. e. it does not change in culture under the same ecological conditions. This fact confirms the taxonomic value of this morphologic characteristic.
3) The chromosome number 2n = 20 + 1 — 4B, and 2n = 30 + 1— 11B was determined. The karyogram of Helleborus multifidus was variable because of a change in the number of metacentric and SAT chromosomes.
4) Two types of B chromosomes were determined in populations: the acrocentric ones with a satellite, which predominated, and very small metacentric ones, which occurred in some populations only. Very rarely both types of B chromosomes were found in a population.Morfometrijska analiza stupnja isjeckanosti plojke prizemnih listova većeg broja primjeraka vrste Helleborus multifidus pokazuje znatna odstupanja u isjeckanosti listova od tipičnog oblika na kojem se zasniva dijagnoza vrste (Schiffner 1890). Za morfometrijsku analizu isjeckanosti plojke prizemnih listova korišteni su razvijeni listovi fruktificirajućih primjeraka. Analizirani su uzorci od 20 listova sa svakog nalazišta, odnosno lokalne populacije. Prema ukupnom broju odsje- čaka plojke listovi su grupirani u 4 gradijentna razreda: I. do 10 odsječaka (oligofidni tip), II. 11—20 odsječaka (normofidni tip), III. 21—40 odsječaka (polifidni tip) i IV. više od 40 odsječaka (multifidni tip). Postotno učešće građijentnih razreda isjeckanosti listova u geografski različitim populacijama vrste Helleborus multifidus, prikazano je poligonima (si. 2).
Rezultati morfometrijske obrade pokazuju da je učešće pojedinih građijentnih razreda u uzorcima populacija različitih geografskih područja različito. Uspoređivanjem poligona isjeckanosti listova može se jasno uočili pravilnost u geografskoj distribuciji oblika listova, odnosno izraziti geografski gradijent isjeckanosti plojke. U kontinentalnom području između Save i Sutle, području rasprostranjeni a subsp. laxus, dominiraju oligofidni i normofidni tipovi listova. U istarsko-kvarnersko- -goranskom području, gdje je rasprostranjen subsp. multifidus, dominiraju normofidni, s neznatnim učešćem oligofidnih i polifidnih tipova. U području Pokuplja, Like, Dalmacije i zapadne Bosne prevladavaju polifidni i multifidni tipovi, osobito u jugoistočnom dijelu areala podvrste intermedius. Isti su odnosi primijećeni i na eksikatima s prirodnih staništa, kao i na materijalu u kulturi.
Rezultati naših istraživanja jasno pokazuju topoklinalni varijabilitet isjeckanosti listova, koji se očituje u porastu gradijenta isjeckanosti od sjeverozapada prema jugoistoku. Konstantnost te pojave i u eksperimentalnim uvjetima pokazuje ujedno da se radi o smjeni određenih topotipova, koji samim time imaju i izvjesno taksonomsko značenje. Kao što se vidi iz prikaza, visok stupanj isjeckanosti listova vrste Helle- borus multifidus vrlo je jako izražen i stoji u vezi s ariditetom staništa. Vjerojatno se kod vrste Helleborus multijidus ekobiomorfogeneza i takso- nomska diferencijacija odvija u pravcu kseromorfne polifidije. Sličan se proces može u izvjesnoj mjeri primijetiti i kod drugih vrsta roda Helleborus, sekcije Helleborus.
Preliminarna citotaksonomska istraživanja su pokazala da je najmanji nađeni broj kromosoma 2n = 20 + 1 — 4B, populacija s Kleka. Biljke iz populacija s ostalih nalazišta imaju isključivo broj kromosoma 2n = 30 + 1 — 11B. U kariogramu populacije s Kleka nađena su 3 para metacentričnih, 2 para submetacentričnih, te 5 parova suptelocentričnih kromosoma, od kojih su 2 para sa satelitom na kraćem kromosomskom kraku. Također se javljaju 1—4 B-kromosoma, koji su vrlo vjerojatno akrocentrični, a imaju satelit. Kod biljaka iz ostalih populacija, čiji je kromosomski broj 2n = 30 + 1 — 11B, u kariogramu nalazimo 6 pari metacentričnih, od toga jedan sa satelitom, 7 pari submetacentričnih, od čega su 2 para sa satelitom, te 2 para akrocentričnih kromosoma sa satelitom na kraćem kraku. Unutar populacije vrste Helleborus multifidus nađena su 2 tipa B-kromosoma, akrocentrični sa satelitom, te mali metacentrični. Najčešći je akrocentrični tip, a vrlo rijetko u istoj populaciji nalazimo oba tipa B-kromosoma. U nekim populacijama kromosomskog broja 2n = 30 + 1 — 11B primijećeno je da se smanjuje broj metacentričnih (od 6 na 2 para), a paralelno se povećava broj raznih tipova SAT-kromosoma (od 3 do 6 parova). Povećanje broja SAT-kro- mosoma u većini je slučajeva povezano sa smanjenjem broja B-kromosoma
