Lors de la visite rapide que le Prof. Dr. Cándido Bolivar y Pieltain
a faite aux cavernes du Carso à l'occasion du XIe Congrès International
de Zoologie, il en a profité pour recueillir une petite collection de
Collemboles cavernicoles dont il m'a confié l'étude et qui font l'objet
de cette note.Peer reviewe

Bonet, F.

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Sur quelques Collemboles cavernicoles de PItaliePARF. BONETLors de la visite rapide que le Prof. Dr. Cándido Bolivar y Pieltaina faite aux cavernes du Carso à l'occasion du XIe Congrès Internatio-nal de Zoologie, il en a profité pour recueillir une petite collection deCollemboles cavernicoles dont il m'a confié l'étude et qui font l'objetde cette note.Eu égard au peu de chose que l'on sait à ce sujet sur les cavernesclassiques du Carso, on peut affirmer que, malgré qu'elles possèdentquelque troglobie hautement spécialisé (Tritomurus), l'ensemble deleur population collembologique ne semble pas très ancienne, puisqu'ils'agit pour la plupart d'espèces trogloxènes ou troglophiles, ainsi qu'onpeut le voir d'après la liste indiquée ci-après. Quoi qu'il en soit, uneétude systématique des Collemboles du Carso et de la Carniole qui,malgré les anciens travaux qu'on leur a consacrés, est encore complè-tement à faire, fera connaitre, à n'en pas douter, des formes aussi in-téressantes que le sont celles appartenant à d'autres ordres, lesquels,par contraste, ont été parfaitement étudiés.1. Onychiurus postumicus nov. sp.Type: Zegnana -j ama (Musée de Madrid).DESCRIPTION. — Ant. IV à rainure subapicale; sans massue apicale.Organe sensitif d'Ant. III composé de cinq poils protecteurs, cinq pa-pilles protectrices, deux massues sensorielles nettement lobulées etdeux baonnets centraux. Ant.: Diag. cef. = i :I7. Ant. 1: II: III :io : 17: 12 : 22. Organe post-antennaire composé de 16-19 tubercu-les très ramifiés. Pseudocelles cephaliques: 2 + 2 à la base des anten-s; 1 ± 1 en arrière, formant triangle avec les antérieurs, bord pos-térieur 2 + 2; face ventraleFig. i.-0. tostumicusnov. sp. Griffe.9b 	 P. BONETPseudocelles thoraciques dorsaux: Th. I — + 1; Th. II — 3	 3;Th. III 3 –I-- 3. A chacune des precoxae deux pseudocelles, dontl'un ventral et l'autre dorsal. On n'a pas observé de pseudocelles ven-traux. Tibiotarse avec poils lisses, subégaux. Prétarse avec un cil dechaque cöté. Ongle sans dents ventrales ni latérales. Appendice em-podial filiforme, lisse, sans lamelle basale; aussilong que les 2/3 du bord ventral de l'ongle;un peu élargi vers la base où ii présente unpetit tubercule.Pseudocelles abdominaux: Sur la face dor-sale 3 ± 3 à chacun des trois premiers seg-ments. Abd. IV 3 + 3 (?). Abd. V 2 ± 2 ( ?).Abd. VI i + 1 (?); la segmentation est trèsindistincte dans la partie postérieure de l'ab-domen, c'est pourquoi le compte des pseudo.celles devient extrémement difficile; ii faut in-terpréter les chiffres indiqués comme étantceux d'une limite minimum. II a été impossibled'étudier les pseudocelles ventraux à cause ducontenu intestinal qui les cache. Sans papilles ni épines anales. Anusventral.Forme générale du corps semblable à celle de O. fimetarius(L. Lubb.), celui-ci court et gros, élargi dans sa partie postérieure; ex-trémité de l'abdomen arrondie. Couleur blanche. Granulation du té-gument très fine, indistincte à l'abdomen; base des antennes non dif-férenciée. Pilosité courte, non très abondante; poils lisses. Longueur:1,6 mm.Localité: Zegnana-jama, Orecca di Postumia, Trieste; 2 exem-plaires.OBSERVATIONS. — D 'après les caractères exposés relatifs à l'organepostantennaire et à l'Ant. III ii s'ensuit que cette espèce appartient augroupe ramosus tel que l'a défini Handschin (1920). Elle se distingueparfaitement entre toutes les espèces contenues dans ce groupe, àsavoir: ramosus Folsom, handschini Den., perforatus Hands., dentatus(Folsom), argus Den., sensitivus Hands., buresclii Hands., conjugens(Börn.) et agilis (Mon.) Den., raison pour laquelle nous ne jugeons pasnécessaire d'en citer les analogies et les différences. On a cité troisSUR QUELQUES COLLEMBOLES CAVERNICOLES DE L'ITALIE	 97especes d'On_ychiurus des cavernes du Carso et en particulier de cel-les du district de Postumia (Adelsberg), à savoir: O. gi g-anteus (Absol.),O. stillidici (Schiódte-Absolon) et 0 . fimetarius (L. Lubb.) (= O. iner-mis Tullb.); on ne connait pas la structure postantennaire des deuxpremières, raison pour laquelle leur position systématique. est incertai-ne; cependant, on peut juger par leurs descriptions respectives qu'ellessont complètement distinctes de la n6tre. Absolon et Joseph citent endiverses occasions 1 1 Aphorura inermis; il est probable que plusieursde ces citations, doivent se rapporter en réalité à 0 . postumicus, carl'aspect général de ces espèces et quelques-uns de leurs caractèressont semblables.2. Isotomurus alticolus (Carl).Isotoma alticola Carl, 1899.Isotoma alticola Carl, 1901.Isotomurus alticolus Han dschin, 1919.Isotomurus alticolus Hanclschin, 1924.Jusqu'à présent cette espèce n'est connue que des zones alpinesde la Suisse; le fait qu'on l'a trouvée comme ha-bitante du domaine cavernicole vient à fournir unexemple de plus d'espèces communes aux deux habitats.Les exemplaires étudiés montrent la grande élon-gation de l'ongle et du mucron typiques de l'espèce.Ongle avec une dent bien marquée vers la moitié deson bord ventral. Appendice empodial avec un sail-lant emoussé, mais sans dent.Tous les exemplaires possèdent les 8	 8 yeuxtypiques; coloration presque homogène, variant de-puis une couleur tabac uniforme jusqu'un vert-jau-nfitre clair. Les granules pigmentaires sont dissémi-nés avec uniformité par toute la surface du corps, ii Fig. 2 . — ISOtO-mur u s alticolus	ne s'en présente point d'accumulations sauf dans les	 (Carl). Griffe.champs oculaires.Localité: Grotta Nera (= Crna-jama), Postumia, Trieste, 15 exem-plaires, 1 I -ix-1930.Cette espèce pullule en quantités extraordinaires sur la couche deEos, VII, 1931.	 798	 BONETlimon qui couvre le sol dans le trop-plein de la Piuca. 11 serait intéres-sant de rechercher si elle habite le bassin épigé de cette rivière caralors on en pourrait facilement expliquer la présence dans la cavernepar charriage pendant une crue; ii s'agirait dans ce cas d'une espècetrogloxène typique. Mais si elle manque comme forme épigée, elleconstituerait un relictus très intéressante, puisque, comme nousl'avons dit, son habitat normal est sur les grandes hauteurs, dans l'eauprovenant de la fonte des neiges. Espèce nouvelle pour l'Italie.3. Tomocerus minor (Lubbock).T. tridentiferus Tullberg.Localité: Grotta del Fumo (Deminitze), Marcóssina, Istria, 2 exem-plaires; avec Tritomurus scu-tellatus.4. Tomocerus unidentatusBörner.T. unidentatus Börner, 1901.T. uni dentatus Denis, 1926.On ne saurait ajouter quepeu de détails à la magnifiquedescription de Börner. Chezl'un des exemplaires on ob-serve que l'Ant. IV est annelé4 et de la mérne longueur rela-tive que chez les autres Tomo-cerus. Les Ant. II et III possè-dent chacun un organe senso-riel composé de deux massuessensorielles. Un poil sensorielcourbe à l'extrémité du sommet de l'Ant. IV. Le bord ventral de l'on-gle est pourvu, outre la dent située vers sa moitié, d'une toute petitedent basale difficilement perceptible. Epines dentales	 4, 1 / 2, 4-, 2, 1Longueur: 2 mm. Espèce nouvelle pour l'Italie.3Figs. 3 et 4. —Tomocerus unidentatus Börn.Griffe et mucro.SUR QUELQUES COLLEMBOLES CAVERNICOLES DE L'ITALIE	 99Localité: Grotta de S. Canziano (Grotta Adolph Schmiedl), Divac-cia, Trieste; 2 exemplaires, 12-Ix-1930.5. Tomocerus (Pogonognathus) flavescens (Tullberg).P. plumbaeus (Templeton-Ägren).L'unique exemplaire que j'ai à ma disposition montre certainesparticularités qui ne me permettent pas d'en établir la diagnose entoute certitude. Ii s'agit évidemment d'une espèce de Pogonognathuspuisque la brosse typique de la maxille est très manifeste. Elle estd'une longueur d'environ 3 mm. sans compter les appendices; lesongles de la première paire et de la seconde avec 3 dents, ceux de latroisième paire avec deux. Les antennes bien qu'incomplètes, car il ymanque tout au moins l'Ant. IV, sont plus longues que le corps; lesecond article des dentes avec sept épines dont les deux distales trèsgrandes; le premier présente deux poils très robustes, courts, élargisà. la base et dont la forme et la position sont très semblables à cellesdes épines dentales, quoique différant de celles-ci en ce qu'ils n'offrentpas la couleur sombre et la consistance caractéristiques; on observetoutes les transitions entre ces poils spiniformes et les poils ordinairesde l'article. J'ai trouvé fréquemment des dispositions analogues despoils du premier article dental chez des individus de P. longicornis deprovenances diverses. Malgré ces caractères je m'incline à penser qu'ils'agit ici de P. flavescens et non de P. longicornis par le fait quel'appendice empodial est dépourvu dans notre exemplaire du long cilterminal si typique chez cette dernière espèce, bien qu'il soit vrai quece cil fait défaut dans les stades juvéniles, ainsi que l'a consigné Axel-son (1912). Dans le cas oü l'étude d'un plus grand nombre d'exem-plaires viendrait à démontrer que cette connbinaison de caractères estconstante, il faudrait penser à son homologation avec T. lubbockiSchaeffer, 1900, espèce non suffisamment connue.Localité: Covolo della Guerra, Lumifiano, Vicenza, II -ix-1930.L'unique exemplaire capturé a été trouvé à l'entrée de la caverne, enplein jour.1 00	 F. BONET6. Tomocerus (Tritomurus) scutellatus (Frauenf.-Abs.)Tritomurus scutellatus Frauenfeld, 1854.7'omocerus anotlithalmus Absolon, 1901.Tritomurus seutellatus Absolon, 1903.Cette espèce fort intéressante ne semble pas avoir été trouvée de-pus 1903; Goidanich (1926) la mentionne d'une caverne des environsde Permani; mais on ne saurait admettre sans réserves cette citation,car elle n'est fondée que sur un seul exemplaire sec et détérioré.Antennes assez longues quoique très variables en longueur; chez unassez grand nombre d'exemplaires elle surpasse de beaucoup la lon-gueur du corps. Ant. I et II avec écailles. Sans organe ant. III. Près dusommet de l'Ant. IV une grosse papille terminale cylindrique terminéepar un cil court et robuste; deux ou trois soies (sensitives ?) faiblementarquées. Téte de la mandibule munie d'un appendice en forme de pin-ceau, bien que relativement moins développé que chez Pogonognathus.Tibiotarse incomplètement divisé en deux articles par une cons-triction peu marquée et qui parfois peut manquer. Ongle avec bordventral simple comme chez les Tomocerinae restants; bord ventral avecdent basale et un nombre variable de toutes petites dents simples; leplus fréquemment ii semble qu'il y en a une à chaque ongle; commenombre maximum nous en avons observé trois. Pseudonychies biendéveloppées, sans phi médian. Appendice empodial avec trois ailettescomme chez les autres espèces de la sous-famille; les deux intérieuresavec une dent chacune, celle de l'antérieure est souvent multiple. Sans«tenent hair» chez tous les individus examinés; on trouve à sa placeun cil en peu plus long que les restants du tibiotarse, quoique toujoursbeaucoup plus court que la moitié de l'ongle.Corps du ténacule avec un cil robuste. Rameaux avec quatre den-ticulations chacun. Epines dentales pluridentées; formule: (2 — 4) ++ (5 — 3) / ( 2 — 4 ), 1,( — 3 ), 1 -= 12 — 20. Premier et second arti-cles des dentes avec poils lisses; troisième article avec deux rangéesde poils lisses, une de chaque cúté de la face dorsale; dans la partiemédiane de cette zone plusieurs rangées de poils ciliés; ii ne m'a posété donné de trouver les denticulations dont parle Absolon. Mucronsans dents intermédiaires; toute la surface du mucron est armée deSUR QUELQUES COLLEMBOLES CAVERNICOLES DE L'ITA LIE	 101quelques petites denticulations membraneuses triangulaires, outre lapilosité dense qui la recouvre; quelques-unes des denticulations situées10119Figs. 5- 1 i.-77omocerus (Tritomurus) scutellatus (Frauenf. Abs.); 5, Sommet del'Ant. IV; 6, Écusson pigmentaire de la téte; 7, Griffe (profil); 8, Griffe (dorsal);9, Épines dentales; to, Mucro (poils non representés); it, Mucro (écailles lamel-leusses non representées).sur la face dorsal sont celles qu'Absolon a vues et figurées, les dé-signant sous le nom de «Zähnchen »; ces denticulations n'ont rienvoir avec les dents intermédiaires et se trouvent chez plusieurs espZ2ces102	 F. BONETde Tomocerus, par exemple chez T. vasconicus Bonet chez lequel, poury coexister les deux formations, on peut en apprécier parfaitement ladifférence. Chacune des dents basales est unie à la base du mucronpar une membrane; la dent subapicale porte une autre petite membra-ne qui y est annexée; le long de la face dorsale s'étend sagitalernentune membrane dont le bord est irrégulièrement festonné; cette mem-brane ressemble plut6t à un phi et n'a qu'une faible hauteur, de làqu'il est difficile d'apprécier si elle est double comme le supposeAbsolon ou simple, mais dans le premier cas les deux lamelles setrouveraient très accolées, presque fusionnées, comme on peut leconstater facilement en examinant le mucron par son bord dorsal.Pigment rare quoique disséminé au travers de toute la surface ducorps, sous forme de granules extrémements petits, on y observe desécussons ovales dépigmentés d'une facon analogue à ce qu'a observéAbsolon. Sur la téte un écusson rhomboidal très pigmenté; antennesavec pigment très rare, de méme que dans les pattes. Manubrium ettroisième segment des dentes très pigmentées.Pour les autres caractères nous renvoyons le lecteur à la diagnosed'Absolon.Localités: Grotta del Fumo (Deminitze), Marcóssina, Istria, 6 exem-plaires, 12-Ix-1930; Cavernone di Plan ma (Planina-jama), Postumia,Trieste, 1I-ix-1930, 5 exemplaires.Cette espèce n'a été trouvée jusqu'à présent que dans les cavernesdu Carso et de la Carniole. Frauenfeld l'a reçue d'une caverne nondéterminée, peut-étre celle de Treffen; Absolon la cite de CastelLueghi (= Lueg), Velka pasica et Caverne du Compte Falkenhayn.Joseph l'a trouvée en outre à Mzrla-jama; nous avons fait mention plushaut de la citation de Goidanich. L'attribution qu'ont faite quelquesauteurs aux cavernes de Moravie, manque de fondement jusqu'àprésent.OBSERVATIONS.-D 'a près Absolon, les caractères par lesquels Tri-tomurus diffère de Tomocerus sont: I° absence d'yeux; 2° tibiotarsei-articulé; 3° absence de «tenent hair»; 4° forme des pseudonychies,et 5° conformation de l'appendice empodial. En ce qui se rapporte àce dernier caractère j'ai pu me convaincre que la structure de l'appen-dice ernpodial de Tritomurus ne diffère essentiellement en rien decelle de l'appendice de tout autre Tomocerinae quelconque. Le «tenentSUR QUELQUES COLLEMBOLES CAVERNICOLES DE L'ITALIE	 103hair» manque en effet chez T. scutellatus, mais pour comprendre lavaleur taxonomique de ce caractère ii ne faut pas oublier que, d'unepart, il a été trouvé chez un exemplaire de Tritomurus californicusFolsom, et d'autre part, qu'il manque aussi dans quelques Tomoceruscomme chez T. vasconicus Bonet. La constriction qui divise, la tibio-tarse en deux segments est peu marquée chez quelques Tomocerus;d'ailleurs nous avons déjà indiqué que chez Trit. scutellatus elle peutse présenter quoique peu marquée; il en est un peu de méme, au direde Denis, chez Trit. oregonensis. Le pseudonychie présente une formeanalogue à celle des espèces de Tomocerus mais à différence de celles-ci elle manque de la lamelle médiane chez Trit. scutellatus; les au-teurs ne font point mention de cette lamelle dans leurs descriptions,mais d'après les figures de Denis il semble qu'elle existe chez Trit. ore-gonensis.Nous voyons, par conséquent, qu'en définitive l'unique caractèrequi reste pour différencier Tomocerus de Tritomurus est respective-ment la présence ou l'absence des yeux; étant donné d'ailleurs que lesespèces connues de Tritomurus sont d'une affinité extréme avec cer-tains Tomocerus, je m'incline a. considérer le premier, d'accord avecDenis, comme un groupe polyphylétique de formes dérivées indépen-dantment d'autant d'autres Tomocerus; en outre, méme s'il s'agissede vraies troglobies, jis ne sont pas allés très bin dans leur processusde specialisation, puisque le pigment persiste encore, quoique diminué,et que d'autre part on n'observe généralement pas l'allongement dansles appendices en comparaison avec leurs correspondants épigés. Enconséquence, je crois que Tritomurus doit passer a. simple sous genrede Tomocerus.Tritomurus terrestrialis Stach doit rentrer dans le sous-genre To-mocerus s. str. car ii possède les 6 + 6 yeux caractéristiques. Sonauteur l'a placé dans le genre Tritomurus malgré le caractère men-tionné, en raison de l'étroite affinité qu'il présente avec Tritomurusscutellatus. En effet, ce dernier est indubitablement dérivé d'une for-me voisine de T. terrestrialis Stach, T. lamelligerus Börn. ou de T. vas-conicus Bonet, et présente par la une serie de caractères communsavec ces espèces, mais nous ne devons pas pour autant les faire ren-trer dans le méme sous genre, car, alors mame que la lignée phylétiqueest identique pour les quatre formes, le stade évolutif est plus evolue104	 F. BONETchez T. sattellatus que chez les autres trois formes; c'est lä précisémentce qui les fait rentrer toutes dans le méme genre mais dans différentssous-genres.•	 7. Heteromurus nitidus (Templeton).Localités: Cave di Costozza, Longare, Vicenza, To-ix-930, 7 exem-plaires; Grotta di S. Canziano (Grotta Adolph Schmiedl), Divaccia,Trieste, 12-ix-930, 6 exemplaires.Laboratorio de Entomología del Museo Nacionalde Ciencias Naturales.Bibliographie.ABSOLON, K.1901. BeitrUge zur Kenntnis der maharischen Höhlenfauna. Verhandl. desnaturf. Vereines. Brünn, xxxix Bd.1901. Ueber einige theils neue Collembolen aus den Höhlen Frankreichsund des südlichen Karstes. Zool. Anz., Bd. xxrv.1903. Untersuchugen über Apterygoten auf grund der Sammlungen deswiener Hofmuseums. Ann. des K. K. Naturkist. Hofmuseums, xvm Bd.BONET, F.1928. Sobre algunos Tomoceridae y Sminthuridae cavernícolas. Eos, t.cuad. 2.°BÖRNER, C.1901. Ueber einige theilweise neue Collembolen aus den Höhlen der Ge-gend von Letmathe in Westfalen. Zool. Anz., Bd. xxiv.CARL, J.1899. Ueber schweizerisches Collembola. Rev. Suisse de Zool., t.1901. Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Collembolenfauna der Schweiz.Rey. Suisse de Zool., t. ix.DENIS, J. R.1926. Sur la faune française des A ptérygotes. Bull. Soc. Ent. Fr.1929. Notes sur les Collemboles récoltés dans ses voyages par le Pro-fesseur F. Silvestri. Boll. Lab. Zool. gener. e agraria. Portici, vol. xxu.SUR QUELQUES COILEMBOLES CAVERNICOLES DE L'ITALIE	 105FoLsom, J. W.1913. North American spring-tails of the subfamily Tomocerinae. Proc.Unit. Stat. Nat. Museum, vol. XLVI.HANDSCHIN, E.1919. Ueber die Collembolenfauna der Nivalstufe. Rev. Suisse de Zool.,t. XXVII.192 0. Die Onychiurinen der Schweiz. Verb. Naturf. Gesellsch., Bd. xxxii.1924. Die Collembolenfauna der schweizerischen Nationalparkes. Schweiz.Naturf. Gesellsch , Bd. Lx, Abh. 2.I-INNANIEMI (AXELSON), W. M.1912. Die Apterygotenfauna Finlands. II Teil. Acta Soc. Scient. Fennicae,XL, núm. 5.SCHAEFFER, C.1900. Ueber würtembergische Collembola. yahresbh. Ver. Vater'. Natur-kund. Wurtemberg, Bd. Lvi.STACH, J.1922. Exped. zoologicae. E. Csiki in Albania. Magyar Ind. Akad. Balk., t. i.

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