Esta tesis ha sido realizada en el Instituto Pirenaico de Ecología
(IPE-CSIC), con la financiación de una beca FPU del Ministerio de
Educación y Ciencia a J. Villellas, la concesión de los proyectos nacionales
CGL2006-08507/BOS, 018/2008 y CGL2010-21642 a
M.B. García, y la colaboración de J. Ehrén, J.M. Olesen, R. Braza,
W.F. Morris, R. Berjano, A. Terrab, y diversos ayudantes de campo
y laboratorio.Peer reviewe

Villellas, Jesús

Ecosistemas

Digital.CSIC

153A E E TASOCIACIÓN ESPAÑOLA DE ECOLOGÍA TERRESTREEcosistemas 23(2):153-157 [Mayo-Agosto 2014]Doi.: 10.7818/ECOS.2014.23-2.21Artículo publicado en Open Access bajo los términos de Creative Commons attribution Non Comercial License 3.0.TESIS ecosistemasREVISTA CIENTÍFICA DE ECOLOGÍA Y MEDIO AMBIENTEISSN 1697-2473 / Open accessdisponible en www.revistaecosistemas.net© 2014 Los Autores. Editado por la AEET. [Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor]Variabilidad demográfica y de historia vital en una planta deamplia distribución: el papel de los factores medioambientales,geográficos y genéticosJ. Villellas1,2,*(1) Instituto Pirenaico de Ecología (IPE-CSIC), Avda. Montañana 1005, Apdo. 13034, 50080 Zaragoza, España.(2) Dirección actual: Department of Ecology and Genetics, Uppsala University, Norbyvägen 18D, 75236 Uppsala, Suecia.* Autor de correspondencia: J. Villellas [jesus.villellas@ebc.uu.se]> Recibido el 2 de mayo de 2014, aceptado el 10 de junio de 2014.Introducción y objetivosLas especies de amplia distribución han recibido tradicional-mente poca atención en comparación con las endémicas y amena-zadas, a pesar de su gran importancia en la estructura y elfuncionamiento de los ecosistemas. Una de las hipótesis más fre-cuentes para explicar su éxito es una gran amplitud de nicho(Brown 1984), que les permitiría ocupar territorios con diferentescondiciones ambientales gracias a una notable variabilidad intraes-pecífica. Para entender esta variabilidad, resulta crucial analizar alas especies a lo largo de su rango de distribución, ya que las con-diciones medioambientales (agentes de selección natural) y los pro-cesos demográficos aleatorios como la deriva genética (evoluciónneutral) varían frecuentemente entre zonas centrales y periféricas.Tradicionalmente se ha considerado que las poblaciones periféricassoportan unas condiciones ambientales más desfavorables, lo quedaría lugar a menores densidades poblacionales, menores tasasvitales individuales (como supervivencia o reproducción) y tasas decrecimiento poblacional, y mayores fluctuaciones demográficas(Brown 1984). Además, asumiendo un mayor aislamiento y meno-res tamaños poblacionales en la periferia, habría un menor flujo gé-nico y una mayor deriva genética que reduciría la diversidadgenética (Brussard 1984). Sin embargo, aunque recientes revisio-nes han confirmado las predicciones genéticas, las hipótesis refe-rentes al comportamiento demográfico han sido fuertementediscutidas (Sexton et al. 2009). El objetivo de esta tesis fue analizar la variabilidad demográficay de historia vital (life-history traits) en una planta de amplia distri-bución, y su relación con factores medioambientales, geográficosy genéticos. Para ello, se estudiaron hasta 22 poblaciones de Plan-tago coronopus ssp. coronopus (Fig. 1), una herbácea de vidacorta presente en Europa, el norte de África y el suroeste de Asia.Esta especie presenta una gran variabilidad en caracteres morfo-lógicos y ecológicos, como el dimorfismo de semillas: cada frutoproduce, en proporciones variables, semillas grandes y con mucí-lago, potencialmente más tolerantes a la escasez de agua y nu-trientes, y semillas pequeñas y sin mucílago, peor adaptadas alestrés ambiental. En primer lugar, se monitorizaron durante cuatroVillellas, J. 2014. Variabilidad demográfica y de historia vital en una planta de amplia distribución: el papel de los factores medioambien-tales, geográficos y genéticos. Ecosistemas 23(2):153-157. Doi.: 10.7818/ECOS.2014.23-2.21Figura 1. Mapa de distribución de Plantago coronopus (en gris, incluyendozonas costeras) y localización de las poblaciones analizadas en este estu-dio. Las poblaciones se sitúan en Marruecos (MT: Tiznit; CS: Cap Spartel),España (CT: Ceuta; T: Tarifa; CA: Camposoto; BN: Bosque Niebla; AL: Al-mería; MA: Mallorca; Z: Zaragoza; C: Corrubedo; TB: Traba), Portugal (NA:Nazaré), Francia (SET: Sète; FSM: Fos sur Mer; F: Pen Bron), Dinamarca(DH: Helnaes; DS: Skallingen), Suecia (SO: Ottenby; SG: Glommen; ST:Torekov) y Escocia (EA: Aberdeen; ES: Skye), y se utilizaron para análisisdemográficos (círculos blancos), de caracteres de semillas (círculos blan-cos y grises), y de variación fenotípica y genética (círculos blancos y ne-gros, excepto TB).años cinco poblaciones centrales y seis en la periferia norte, paracomparar su densidad, tasas vitales y tasas de crecimiento pobla-cional estocástico (λS), y para analizar cómo las tasas vitales y suvariabilidad temporal contribuyeron a las diferencias en λS. En se-gundo lugar, se estudió la variación en el tamaño y el dimorfismode las semillas en un gradiente de disponibilidad de agua y nu-trientes (a lo largo del rango latitudinal), para analizar la toleranciade la especie al estrés ambiental. Finalmente, se examinó la va-riación fenotípica dentro de las poblaciones naturales en caracte-res de relevancia ecológica (correspondientes a diversos procesosdel ciclo vital), la diversidad genética por medio de AFLP (AmplifiedFragment Length Polymorphism), y su relación con factores me-dioambientales y geográficos.Resultados y discusiónLas poblaciones del norte presentaron unas menores tasas defecundidad y crecimiento individual (Tabla 1) y una menor diversi-dad genética (Tabla 2) que las centrales. Sin embargo, las pobla-ciones del norte presentaron también una mayor densidad yreclutamiento, y no difirieron respecto a las poblaciones centralesen cuanto a variabilidad temporal en las tasas vitales ni en cuantoa λS (Tabla 1). Plantago coronopus parece presentar cambios com-pensatorios en las diversas tasas vitales de su ciclo de vida (Doaky Morris 2010), de manera que no existen diferencias consistentesen λS entre centro y periferia. Esto sería posible gracias a que cier-tos factores medioambientales (disponibilidad de agua) serían másfavorables para el reclutamiento en las poblaciones periféricas (Vi-llellas et al. 2013a). Por lo tanto, se confirman las predicciones clá-sicas para las poblaciones periféricas desde un punto de vistagenético, pero no desde una perspectiva demográfica, en conso-nancia con recientes revisiones (Sexton et al. 2009). Se realizó un experimento de respuesta de tabla de vida esto-cástico (SLTRE) que permitió analizar cómo las diferencias entrepoblaciones en tasas vitales (tanto en valores medios como en va-riabilidad temporal) contribuyeron a las diferencias en λS, teniendoen cuenta también la sensitividad de λS a la variación en tasas vi-tales. En este análisis, contribuciones positivas o negativas de lastasas vitales en una población indican, respectivamente, un au-mento o disminución en λS respecto a otras poblaciones. En P. co-ronopus, los valores medios de las tasas vitales contribuyeronmucho más que su variabilidad a las diferencias en λS, y el recluta-miento fue la tasa con mayor contribución a estas diferencias, tantoentre regiones como dentro de ellas (Fig. 2). En el análisis intra-rregional de contribuciones de valores medios (Fig. 2b, c), se en-contró el mismo patrón de diferenciación demográfica en las zonascentral y periférica: en ambas un grupo de poblaciones presentógeneralmente contribuciones positivas del crecimiento y el retro-ceso en tamaño, y contribuciones negativas del reclutamiento y lasupervivencia, mostrando el resto de poblaciones el patrón contra-rio. Además, se encontró que esta diferenciación dentro de regio-nes estaba relacionada con el régimen de precipitación de laspoblaciones, mientras que las diferencias demográficas entre re-giones se relacionaron con la temperatura (Fig. 3). Estos resultadossugieren que cada conjunto de condiciones ambientales llevaríaasociadas ciertas estrategias demográficas, independientementede la situación central o periférica de las poblaciones.También se encontró una correlación significativa entre los ca-racteres de las semillas y las condiciones medioambientales a lolargo de un gradiente de estrés: las poblaciones sujetas a menorprecipitación y fertilidad de suelo (mayor estrés) presentaron unamayor ratio de semillas grandes respecto a pequeñas, y un mayorpeso y producción de mucílago en las semillas grandes (Villellas yGarcía 2013). Además, se encontró una correlación negativa a nivelde población entre estos caracteres y la fecundidad (número de se-millas) por fruto (Fig. 4c). Estos resultados sugieren la existencia deun compromiso en el fruto en cuanto a la asignación de recursos,entre incrementar el número potencial de descendientes y mejorarsu tolerancia al estrés ambiental (Muller-Landau 2010). Sin em-bargo, no se encontró tal compromiso a nivel de individuo, ni en tér-minos de fecundidad anual ni a lo largo de toda la vida (Fig. 4a, b),debido aparentemente a un segundo mecanismo de adaptación algradiente ambiental: las poblaciones sujetas a un mayor estrés pre-sentaron mayores tamaños de planta, aumentando así la fecundidada nivel de individuo, y compensando la menor fecundidad por fruto.La variación fenotípica intra-poblacional no mostró una correlacióncon la diversidad genética, y sí con la variabilidad en la precipitaciónlocal (Tabla 2), lo que sugiere un proceso de adaptación selectiva(Reed y Frankham 2001). Una mayor variación fenotípica, tanto siresponde a variación adaptativa como a plasticidad, podría indicar laexistencia de un mayor potencial evolutivo en las poblaciones con154Villellas 2014Ecosistemas 23(2):153-157Tabla 1. Comparación de parámetros demográficos entre poblaciones delcentro (C) y la periferia norte (P) del área de distribución de Plantago coro-nopus. Se comparan valores medios y coeficientes de variación (CV) detasas vitales individuales (fecundidad, reclutamiento, crecimiento y super-vivencia), densidad (ind/m2) y tasa de crecimiento poblacional estocástico(λS), con diferentes tests según el parámetro: Modelo Lineal Mixto (LMM),Modelo Lineal Mixto Generalizado (GLMM), t-test o test de Mann-Whitney.Para los análisis de los valores medios de tasas vitales se incluyeron efec-tos adicionales en el modelo: población, año, tamaño de planta y estadiovital. Los subíndices del estadístico indican los grados de libertad, y los as-teriscos indican la significación estadística: (*)p < 0.1, *p < 0.05, **p < 0.01.Consultar detalles en Villellas et al. (2013a, b).Parámetro demográficoComparación centro-periferiaMayor valor Test EstadísticoFecundidad C LMM F = 13.601,7**Reclutamiento P LMM F = 5.071,9*Crecimiento C LMM F = 4.511,11(*)Supervivencia - GLMM F = 1.511,9Fecundidad (CV) - t-test t = 0.714Reclutamiento (CV) - t-test t = -1.684Crecimiento (CV) - t-test t = 0.964Supervivencia (CV) - t-test t = -1.204Densidad P LMM F = 7.731,9* λS - Mann-Whitney W = 15Tabla 2. Análisis de correlaciones de la variación fenotípica (Modelo LinealMixto) y diversidad genética (Modelo Lineal) con otras variables en Plantagocoronopus. Los efectos fijos  corresponden a variabilidad en la precipitación(PrVar), coeficiente de variación en la densidad anual (CVdens) y en la tem-peratura anual (CVtemp), diversidad genética (HD) y posición (central vs. peri-férica). El análisis de variación fenotípica incluyó el efecto aleatorio de tipode carácter fenotípico (seis niveles: fecundidad, crecimiento y tamaño deplanta, ratio de semillas grandes y pequeñas, y peso y mucílago de semillasgrandes). Los subíndices del estadístico t indican los grados de libertad, ylos asteriscos indican la significación estadística: (*) p < 0.1, *p < 0.05, **p <0.01. En el análisis de diversidad genética, p < 0.001 para el efecto de la po-sición (mayor HD en el centro) si PrVar y CVtemp son excluidos del modelo.Consultar detalles en Villellas et al. (2014).Análisis Efectos fijos tVariación fenotípica PrVar 3.1054 **CVdens 0.5454CVtemp -1.3654HD -0.1754Posición 1.4954Diversidad genética PrVar 1.6314CVtemp 0.5314Posición -1.9114 (*)155Villellas 2014Ecosistemas 23(2):153-157Figura 2. Contribución porcentual de las tasas vitales (supervivencia, crecimiento, reclutamiento, fecundidad y retroceso en tamaño) a las diferencias entasas de crecimiento poblacional estocástico en Plantago coronopus, obtenida mediante un experimento de respuesta de tabla de vida estocástico(SLTRE). Se muestran las contribuciones correspondientes al valor medio (% Cm) y a la desviación estándar temporal (% Cde) de las tasas vitales, obtenidasen un experimento de respuesta de tabla de vida estocástico entre regiones central y periférica (a, d), y dentro de las regiones central (b, e) y periférica(c, f). Las contribuciones pueden ser positivas o negativas, pero la suma de valores absolutos de % Cm y de % Cde de todas las tasas vitales debe ser 100para cada población (consultar acrónimos en la Figura 1). En b) y c), la línea discontinua separa los grupos de poblaciones (C1, C2, P1 y P2) condiferentes patrones en las contribuciones. Consultar detalles en Villellas et al. (2013b).Figura 3. Relación entre los grupos de poblaciones de Plantago coronopus determinados por características demográficas (C1, C2, P1 y P2; Fig. 2) y lasvariables ambientales (tam: temperatura anual media; pam: precipitación anual media; pmcv: coeficiente  de variación en precipitación mensual; mos: con-tenido en materia orgánica en el suelo; area: indicador de competencia intraespecífica). Se muestran las correlaciones canónicas de un Análisis Lineal Dis-criminante (LDA) correspondientes a las variables ambientales, indicando su contribución a la primera y la segunda Función Discriminante (flechas). Tambiénse muestra la posición de las poblaciones (consultar acrónimos en la Figura 1) de acuerdo al centroide de su grupo correspondiente. Destaca la separaciónentre grupos de poblaciones entre regiones (izquierda-derecha) y dentro de regiones (arriba-abajo) Consultar detalles en Villellas et al. (2013b).156Villellas 2014Ecosistemas 23(2):153-157Figura 4. Relación entre fecundidad y tolerancia al estrés ambiental en poblaciones de Plantago coronopus. La fecundidad se midió 1) a nivel de individuoen toda la vida de la planta (total; a, b, c) y en un año (anual; d, e, f), y 2) a nivel de fruto (g, h, i). La tolerancia al estrés se estimó mediante la ratio entresemillas grandes y pequeñas, el peso de las semillas grandes y su producción de mucílago. Las líneas continuas representan regresiones lineales (ejevertical izquierdo) y las líneas discontinuas representan regresiones parciales controlando el efecto del tamaño de planta (eje vertical derecho). Se trans-formaron todas las variables de fecundidad y tolerancia a logaritmo excepto fecundidad a nivel de fruto. Los coeficientes R2 van acompañados de su sig-nificación estadística: •p < 0.1, *p < 0.05, **p < 0.01, ***p < 0.001. Consultar detalles en Villellas y García (2013).mayor variabilidad medioambiental, lo cual puede ser crucial en uncontexto de cambio global. Por su parte, la diversidad genética secorrelacionó mejor con la posición de las poblaciones dentro delrango de la especie (Tabla 2), probablemente como consecuenciade procesos demográficos aleatorios tales como deriva genética,que habrían reducido la variación genética en la periferia.Este estudio sugiere que la clave del éxito de P. coronopus y po-siblemente otras especies de amplia distribución residiría en unagran variabilidad entre poblaciones en diversos caracteres de rele-vancia ecológica, como los relacionados con la tolerancia al estrés,y en cambios demográficos tanto a escala continental como regio-nal. La inclusión de la variabilidad intraespecífica en los análisiscomparativos de taxones y en los modelos de nicho parece por tantocrucial para mejorar las predicciones sobre la futura distribución yabundancia de la biodiversidad. Finalmente, esta tesis muestra quelas condiciones ambientales locales tuvieron una mayor influenciaen la variación demográfica y de historia vital que la posición de laspoblaciones dentro del área de distribución, lo que cuestiona la equi-valencia entre periferia geográfica y marginalidad ecológica, y portanto la generalidad del modelo clásico centro-periferia.AgradecimientosEsta tesis ha sido realizada en el Instituto Pirenaico de Ecología(IPE-CSIC), con la financiación de una beca FPU del Ministerio deEducación y Ciencia a J. Villellas, la concesión de los proyectos na-cionales CGL2006-08507/BOS, 018/2008 y CGL2010-21642 aM.B. García, y la colaboración de J. Ehrén, J.M. Olesen, R. Braza,W.F. Morris, R. Berjano, A. Terrab, y diversos ayudantes de campoy laboratorio.ReferenciasBrown, J.H. 1984. On the relationship between abundance and distribu-tion of species. American Naturalist 124:255-279.Brussard, P.F. 1984. Geographic patterns and environmental gradients:the central-marginal model in Drosophila revisited. Annual Review ofEcology and Systematics 15:25-64.Doak, D.F., Morris, W.F. 2010. Demographic compensation and tippingpoints in climate-induced range shifts. Nature 467:959-962.Muller-Landau, H.C. 2010. The tolerance-fecundity trade-off and the main-tenance of diversity in seed size. Proceedings of the National Acad-emy of Sciences of the United States of America 107:4242-4247.Reed, D.H., Frankham, R. 2001. How closely correlated are molecularand quantitative measures of genetic variation? A meta-analysis. Evo-lution 55:1095-1103.Sexton, J.P., McIntyre, P.J., Angert, A.L., Rice, K.J. 2009. Evolution andecology of species range limits. Annual Review of Ecology, Evolution,and Systematics 40:415-436.Villellas, J., García, M.B. 2013. The role of the tolerance-fecundity trade-off in maintaining intraspecific seed trait variation in a widespread di-morphic herb. Plant Biology 15:899-909.Villellas, J., Ehrlén, J., Olesen, J.M., Braza, R., Garcia, M.B. 2013a. Plantperformance in central and northern peripheral populations of thewidespread Plantago coronopus. Ecography 36:136-145.Villellas, J., Morris, W.F., García, M.B. 2013b. Variation in stochastic de-mography between and within central and peripheral regions in awidespread short-lived herb. Ecology 94:1378-1388.Villellas, J., Berjano, R., Terrab, A., García, M.B. 2014. Divergence be-tween phenotypic and genetic variation within populations of a com-mon herb across Europe. Ecosphere 5:56.157Villellas 2014Ecosistemas 23(2):153-157JESÚS VILLELLAS ARIÑOVariabilidad demográfica y de historia vital en una planta de amplia distribución: el papel de los factores medioambientales,geográficos y genéticos. [http://diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/43354/1/JVA_TESIS.pdf]Tesis DoctoralUniversitat de BarcelonaMarzo 2013Directora: Mª Begoña García GonzálezPublicaciones resultantes de la tesisVillellas, J., García, M.B. 2013. The role of the tolerance-fecunditytrade-off in maintaining intraspecific seed trait variation in a wide-spread dimorphic herb. Plant Biology 15:899-909.Villellas, J., Ehrlén, J., Olesen, J.M., Braza, R., Garcia, M.B. 2013a.Plant performance in central and northern peripheral populations ofthe widespread Plantago coronopus. Ecography 36:136-145.Villellas, J., Morris, W.F., García, M.B. 2013b. Variation in stochastic de-mography between and within central and peripheral regions in awidespread short-lived herb. Ecology 94:1378-1388.Villellas, J., Berjano, R., Terrab, A., García, M.B. 2014. Divergence be-tween phenotypic and genetic variation within populations of a com-mon herb across Europe. Ecosphere 5:56.

Variabilidad demográfica y de historia vital en una planta de amplia distribución: el papel de los factores medioambientales, geográficos y genéticos

J. Villellas

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