CASTRO, E. M. de

KARAM, D.

MAGALHAES, P. C.

PARENTONI, S. N.

PEREIRA, F. J.

SOUZA, T. C. de

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Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento 21Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154 obtido em Sucessivos Ciclos de Seleção sob Alagamento Intermitente do SoloSete Lagoas, MG2010ISSN 1679-0154 Dezembro, 2010Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuáriaCentro Nacional de Pesquisa de Milho e SorgoMinistério da Agricultura, Pecuária e AbastecimentoPaulo César MagalhãesFabricio José Pereira  Evaristo Mauro de Castro  Décio Karam Thiago Corrêa de SouzaSidney Netto ParentoniExemplares desta publicação podem ser adquiridos na:Embrapa Milho e SorgoRod. MG 424 Km 45Caixa Postal 151CEP 35701-970 Sete Lagoas, MGFone: (31) 3027-1100Fax: (31) 3027-1188Home page: www.cnpms.embrapa.brE-mail: sac@cnpms.embrpa.brComitê de Publicações da UnidadePresidente: Antônio Carlos de OliveiraSecretário-Executivo: Elena Charlotte LandauMembros: Flávio Dessaune Tardin, Eliane Aparecida Gomes, Paulo Afonso Viana e João Herbert Moreira VianaRevisão de texto: Antonio Claudio da Silva BarrosNormalização bibliográfica:  Rosângela Lacerda de CastroEditoração eletrônica: Tânia Mara Assunção Barbosa1a edição1a impressão (2010): 200 exemplaresTodos os direitos reservados.A reprodução não-autorizada desta publicação, no todo ou em parte, constitui violação dos direitos autorais (Lei no 9.610).© Embrapa 2010Modificações morfoanatômicas do caule do milho Saracura BRS 4154 obtido   em sucessivos ciclos de seleção sob alagamento intermitente do solo / Paulo   César Magalhães ... [et al.]. – Sete Lagoas : Embrapa  Milho e Sorgo,  2010.   14 p. : il. -- (Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento / Embrapa Milho e Sorgo, ISSN 1679- 0154; 21).          1. Milho. 2. Zea mays. 3. Colmo. 4. Água no solo. I. Magalhães, Paulo César. II. Série.                                                                                             CDD 633.15 (21. ed.)SumárioIntrodução ...................................................................5Material e Métodos ...................................................................6Resultados e Discussão ...........................................................8Conclusões ................................................................12Referências ...............................................................12Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154 obtido em Sucessivos Ciclos de Seleção sob Alagamento Intermitente do Solo    Palavras-chave: Zea mays L., Adaptações Morfológicas, Tolerância ao Alagamento.IntroduçãoO alagamento é um fator ambiental comum em diversas áreas potenciais para utilização em agricultura, representando limitações para a adaptação das plantas e obtenção de bons rendimentos. Tais ambientes podem ser naturais ou se desenvolver pela ação do homem. No Brasil, cerca de 28 milhões de hectares são compos-tos por ambientes sujeitos ao alagamento (ANDRADE et al., 1999; KOZLOWSKI, 1997). O estresse por alagamento, que pode levar à hipoxia, é um fator limitante para a cultura do milho, impossibilitando a sua produção em áreas sujeitas a este estresse. A cultivar Saracura BRS 4154 foi desenvolvida pela Embrapa Milho e Sorgo para um Paulo César Magalhães1Fabricio José Pereira2 Evaristo Mauro de Castro  Décio Karam Thiago Corrêa de SouzaSidney Netto Parentoni1Pesquisador, Doutor; Fisiologia da produção, Embrapa Milho e Sorgo; Rod. MG 424, Km 45,  CEP 35701-970, Sete Lagoas, MG, Caixa Postal 151; pcesar@cnpms.embrapa.br; 2Pós-Doutorando em Ecologia e Tecnologia Ambiental (Universidade Federal de Alfenas), Alfenas, MG,  fjprock@hotmail.com6 Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...melhor desempenho nessas condições, demonstrando muitas características favoráveis à sobrevivência e ao crescimento, como modificações na anatomia e no metabolismo (ALVES et al., 2002; FERRER et al., 2005; MELO et al., 2004).As adaptações mais comuns na estrutura interna das plantas sob alagamento são o desenvolvimento de aerênquima na raiz e parte aérea da planta (KOZLOWSKI, 1984), modificações no diâmetro dos vasos (VASELLATI et al., 2001; PEREIRA et al., 2008), além de um aumento na porosidade das raízes (INSAUSTI et al., 2001).Esse trabalho teve como objetivos a avaliação dos possíveis ganhos morfológicos adquiridos pelas plantas do milho saracura ao longo dos sucessivos ciclos de seleção, sob alagamento intermitente do solo.Material e MétodosO experimento foi conduzido em casa de vegetação nas áreas experimentais da Embrapa Milho e Sorgo, em Sete Lagoas, MG, e as análises anatômicas foram conduzidas no Laboratório de Anato-mia Vegetal da Universidade Federal de Lavras, em Lavras, MG. O milho saracura se encontra atualmente no 18º ciclo de seleção sob alagamento intermitente do solo. Nesse experimento, os ciclos de seleção anuais foram codificados como C1 a C18.Foram utilizados vasos de 20 L preenchidos com solo de várzea (planosolo hidromorfico eutrófico arênico), corrigido segundo as recomendações da análise química. Os ciclos escolhidos foram C1, C3, C5, C7, C9, C11, C13, C15, C17 e C18, além da variedade BR 107, e do híbrido BRS1010, teste-munhas sensíveis ao alagamento, os quais foram cultivados até a colheita dos grãos. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com 4 repetições, totalizando 48 vasos, com duas plantas em cada um. 7Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...O início do encharcamento dos vasos foi no estádio V6, quando o meristema apical do caule das plantas se encontrava acima do nível da superfície do solo. A adubação em cobertura foi realizada na dosagem de 100 kg ha-1 de N, divididos em 10 aplicações semanais de 10 kg ha-1 de N, (FERRER et al., 2005). O encharcamento foi realizado a cada dois dias, e a coleta das amostras para anatomia foi feita 60 dias depois da primeira aplicação do encharcamento.Foi utilizada uma planta de cada vaso para a coleta de uma amostra na região do terço superior do colmo das plantas, coletando-se frag-mentos de 5-8 cm de comprimento a uma distância de 2-10 cm a partir do ápice caulinar. Estes fragmentos dos caules foram fixados em FAA 70 (JOHANSEN, 1940), por 48 horas, e, posteriormente, preservados em etanol 70% até a data das análises. Com o auxílio de um micrótomo de mesa, foram realizados cortes transversais nas amostras de caule e, ainda, cortes manuais paradérmicos neles (MELO et al., 2007). Os cortes foram clarificados com hipoclorito de sódio 5%, (KRAUS; ARDUIN, 1997), e reidratados por 10 minutos. Os cortes transversais foram corados com astrablau (solução de safranina e azul de astra 7,5:2,5) e os paradérmicos corados com safranina 2% e montados em lâminas com glicerina 50%.As lâminas foram observadas em microscópio óptico acoplado à câmera digital, com a qual foram realizadas fotografias dos cortes. As fotografias foram utilizadas para as medições dos parâmetros morfoanatômicos, sendo: DEF= densidade de feixes vasculares por mm2, CF= comprimento dos feixes vasculares, CP= diâmetro das células do parênquima fundamental, DV= diâmetro dos vasos de metaxilema, FL= espessura do floema nos feixes vasculares, FB= espessura das fibras de esclerênquima. As características anatômi-cas foram medidas em um software de análise de imagem (UTHSC-SA-imagetool) calibrado com uma régua micrométrica fotografada nos mesmos aumentos das fotografias. Foram realizadas 4 medi-ções de cada característica anatômica em cada repetição e utilizada 8 Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...a média para definir o valor da característica para cada planta. Na avaliação dos estômatos, foram utilizadas as médias das medições de 5 estômatos por repetição. Foi realizada análise de variância com o teste de F, para detectar as diferenças entre os tratamentos e o teste de Skott-Knott, a 5%, para o estudo das médias.Resultados e DiscussãoAs plantas de milho saracura apresentaram diferenças quanto às características da anatomia dos colmos em relação ao grupo con-trole (Tabela 1 e Figura 1). Em relação à densidade de feixes (DEF), os valores entre os sucessivos ciclos de seleção não apresentaram diferenças significativas, contudo, em comparação com o grupo controle, os valores observados para os ciclos de seleção do mi-lho saracura foram 58,59% inferiores em relação às testemunhas sensíveis (Tabela 1 e Figura 1). O número de feixes vaculares foram 40,33% superiores nos últimos ciclos de seleção (C17 e C18) em relação ao BRS1010 e a alguns ciclos de seleção anteriores (C1, C3, C5, C9, C13, C15) sendo ainda 76,96% maiores nos últimos ciclos de seleção em relação à variedade suceptível (BR107) e ao restante dos ciclos de seleção iniciais (Tabela 1 e Figura 2). Observa-se ainda que ocorreu um aumento no tamanho das células do parênquima fundamental, correspondendo a 35,90% nos últimos ciclos de seleção do milho saracura em relação aos ciclos iniciais e ao grupo controle (Tabela 1). Essas modificações na anatomia do caule das plantas de milho saracura podem atribuir característi-cas de tolerância a essa variedade, pois em situações de estresse hídrico pode ocorrer uma redução na disponibilidade de O2 (KO-ZLOWSKI, 1984; KOZLOWSKI, 1997). Esse fato pode aumentar a demanda de carboidrados durante um período do crescimento das plantas por deslocar o metabolismo para a rota anaeróbica. Feixes vasculares maiores podem permitir um maior fluxo de fotoassimila-dos das folhas para o caule e a  raiz, e as maiores células do parên-9Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...quima podem auxiliar no armazenamento de carboidratos no caule das plantas de milho sob estresse, pois o colmo dessas plantas pode ter essa função dependendo da época de desenvolvimento delas (SETTER; MELLER, 1984). Dessa forma, é provável que o alagamento intermitente tenha estimulado o parênquima fundamen-tal e os feixes vasculares nas plantas de milho saracura, reduzindo o número e produzindo maiores feixes vasculares, concomitante-mente aumentando a capacidade de armazenamento das células do parênquima fundamental, possibilitando o armazenamento de carboidratos no período do estresse, que poderá, posteriormente, ser translocado para as raízes ou cariopses.Tabela 1. Características anatômicas do caule de diferentes ciclos de seleção do milho saracura BRS 4154 (C1 a C18), um genótipo suceptível (BR107) e um híbrido (BRS 1010) submetidos ao alaga-mento intermitente do solo.DEF= densidade de feixes vasculares por mm2, CF= comprimento dos feixes vasculares, CP= diâmetro das células do parênquima fundamental, DV= diâmetro dos vasos de metaxilema, FL= espessura do floema nos feixes vasculares, FB= espessura das fibras de esclerênquima.As médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott para P<0,05.10 Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...Figura 1. Secções transversais do caule de plantas de sucessivos ciclos de seleção de milho saracura (C1 a C18) e os genótipos susceptíveis (BR107) e (BRS1010) submetidos a alagamento inter-mitente no solo. A= C1, B= C3, C= C5, D= C7, E= C9, F= C11, G= C13, H= C15, I= C17, J= C18, K= BR107, L= BRS1010. barras= 250 μm.11Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...Figura 2. Características dos feixes vasculares do caule de plantas obtidos em sucessivos ciclos de seleção de milho ‘Saracura’ (C1 a C18) e os genótipos susceptíveis (BR107) e (BRS1010) submetidos ao alagamentos intermitente no solo. A= C1, B= C3, C= C5, D= C7, E= C9, F= C11, G= C13, H= C15, I= C17, J= C18, K= BR107, L= BRS1010. barras= 50 μm.12 Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...O diâmetro dos vasos de metaxilema foi reduzido em 43,29% nos últimos ciclos de seleção do milho saracura em relação aos ciclos iniciais e ao híbrido BRS1010, e em 12,05% em relação ao BR107 (Tabela 1). Os baixos valores observados para o BR107 podem ser atribuídos ao menor tamanho dos feixes vasculares. A redução do diâmetro dos vasos de metaxilema pode ser atribuída a uma melhor condutividade hidráulica por reduzir a possibilidade de ocorrência de embolias (HACKE; SPERRY, 2001). Dessa forma, a redução observada no diâmetro dos vasos de metaxilema nos feixes vas-culares do colmo de plantas de milho dos últimos ciclos de seleção do milho saracura pode ser atribuído a características morfológicas que contribuem para a tolerância dessa variedade sob alagamen-to, melhorando a condutividade hidráulica e, consequentemente, a distribuição de nutrientes na planta. Ao longo dos ciclos de seleção do milho saracura também ocorreu um espessamento do floema nos últimos ciclos em relação aos iniciais (Tabela 1 e Figura 2), correspondendo a até 87,43% de aumento na espessura do floema nos últimos ciclos(C17 e C18), comparados ao grupo controle e aos ciclos iniciais. O floema pode demonstrar modificações nas plantas quando em diferentes con-dições ambientais (CASTRO et al., 2009), sendo responsável pela translocação de carboidratos. Dessa forma, o maior desenvolvimen-to do floema sob alagamento intermitente permite às plantas dos últimos ciclos de seleção do milho saracura um maior fluxo de car-boidratos das folhas para as raízes, permitindo um melhor desenvol-vimento das raízes e o armazenamento de carboidratos no colmo, corroborando os resultados obtidos para os feixes vasculares e para o parênquima fundamental.Ocorreu ainda um espessamento nas fibras de esclerênquima nos últimos ciclos de seleção do milho saracura em relação ao con-trole e aos ciclos iniciais (Tabela 1). As fibras de esclerênquima são relacionadas com a sustentação das plantas e a manutenção 13Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...da estrutura dos caules em estrutura primária, como no caso dos colmos (CASTRO et al., 2009). Dessa forma, um maior desenvolvi-mento das fibras de esclerênquima pode permitir a manutenção da estrutura do caule, indispensável para o correto aproveitamento da radiação incidente, atribuindo tolerância ao alagamento das plantas dos últimos ciclos de seleção.ConclusõesOs sucessivos ciclos de seleção do milho saracura atribuíram modi-ficações morfológicas nos tecidos do caule das plantas dessa varie-dade, contribuindo para a tolerância dessa espécie ao alagamento por atribuir melhoria nos feixes vasculares, no floema e xilema, no sistema de sustentação das plantas e no parênquima fundamental.Referências ALVES, J. D.; MAGALHãES, M. M.; GOULART, P. F. P.; DANTAS, B. F.; GOUVêA, J. A.; PURCINO, R. P.; MAGALHãES, P. C.; FRIES, D. D.; LIVRAMENTO, D. E.; MEYER, L. E.; SEIFFERT, M.; SILVEI-RA, T. Mecanismos de tolerância da variedade de milho “Saracura” (BRS 4154) ao encharcamento. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, v. 1, n.1, p. 33-40, jan. 2002.ANDRADE, A. C. S.; RAMOS, F. 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Revista Brasileira de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, v. 3, n. 3, p. 333-342, set./dez. 2004.15Modificações Morfoanatômicas do Caule do Milho Saracura BRS 4154...MELO, H. C.; CASTRO, E. M.; SOARES, A. M.; MELO, L. A.; AL-VES, J. D. Alterações anatômicas e fisiológicas em Setaria anceps Stapf ex Massey e Paspalum paniculatum L. sob condições de defi-cit hídrico. Hoehnea, São Paulo, v. 34, p. 145-153, 2007.PEREIRA, F. J.; CASTRO, E. M. de; SOUZA, T. C. de; MAGA-LHãES, P. C. Evolution of the root anatomy of ‘Saracura’ maize in successive selection cycles. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, DF, v. 43, p. 1649-1656, 2008.SETTER, T. L.; MELLER, V. H. Reserve carbohydrate in maize stem. Plant Physiology, Bethesda, v. 75, p. 617-622, 1984.VASELLATI, V.; OESTERHELD, M.; MEDAN, D.; LORETI, J. Effects of flooding and drought on the anatomy of Paspalum dilatatum. An-nals of Botany, London, v. 88, p. 355-360,  2001.

Modificações morfoanatômicas do caule do milho Saracura BRS 4154 obtido em sucessivos ciclos de seleção sob alagamento intermitente do solo.

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