Couplage entre adaptation saccadique et perception visuo-spatiale : études neurophysiologiques chez l’homme

Abstract

The vast majority of our daily activities (reading a book, driving a car, appreciating a work of art) are guided by active vision, that is, the dynamic and constant interaction between our visual system -which allows us to acquire the representation of the scene around us- and our oculomotor system - which allows us to move our gaze briefly and quickly ('ocular saccade') from one object to another within this scene-. The interaction between these two systems is eminently remarkable. Indeed, despite these ballistic movements of the eyes, we systematically achieve to: (1) direct our gaze precisely on the stimulus of interest and (2) maintain a stable visual representation of the world despite the execution of the saccade (which could generate a blurred or unstable image due to its high speed). These abilities are possible thanks to two processes: (1) a mechanism of sensorimotor plasticity called saccadic adaptation which ensures the permanent control of our eye movements and (2) a predictive system which allows to anticipate the post-saccadic visual image. The objective of this thesis was to better understand how the predictions of our oculomotor actions structure - at least in part - our visual perception through three studies. The first was conducted in a patient with an injury to the posterior parietal cortex. This study enabled us to validate two hypotheses: (1) an eye movement prediction signal is necessary - under certain conditions - to precisely locate a visual target after a saccade and (2) the posterior parietal cortex plays a key role in its integration. Studies 2 and 3 were conducted in a group of healthy volunteers and cerebellar patients, respectively. The aim of these experiments was to understand how a phase of oculomotor plasticity (inducing a systematic discrepancy between the predicted and real image of the post-saccadic visual scene - which necessarily had to be corrected by the adaptation mechanism -) alters our ability to precisely locate an object in space. The results showed that the oculomotor correction of this discrepancy was effective in healthy subjects and led to a perceptual localization bias. In contrast, the lesion of the cerebellum hampered the ability of these patients to correct this discrepancy, which allowed them to maintain precise localization judgments. Finally, two patients showed a dissociation between their adaptive capacity and their spatial localization performance. Taken together, these data suggest that (1) the cerebellum plays a key role both in motor functions and in transmitting predictive signals to the cerebral cortex for visuospatial perception and (2) these two ‘cerebellar’ functions are underpinned by distinct territories. Beyond the fundamental aspect of these studies, the experimental tasks that we used could be useful as biomarkers to identify an early impairment of this predictive coding ; a deficit which has been commonly documented in a psychiatric context, especially in the case of schizophrenia.Une très grande majorité de nos activités quotidiennes (lire un livre, conduire une voiture, apprécier une œuvre d’art) sont guidées par la vision active, c’est-à-dire l’interaction dynamique et constante entre notre système visuel, qui nous permet d’acquérir la représentation de la scène qui nous entoure et notre système oculomoteur, qui nous permet de déplacer notre regard de façon brève et rapide (‘saccades oculaires’) d’un objet à un autre au sein de cette scène. L’interaction entre ces deux systèmes est éminemment remarquable puisque malgré ces déplacements balistiques de l’œil, nous arrivons systématiquement à : (1) diriger notre regard de façon précise sur le stimulus d’intérêt en dépit de perturbations physiologiques ou pathologiques et (2) à maintenir une représentation visuelle stable de l’environnement malgré l’exécution de la saccade qui pourrait générer une image floutée ou instable en raison de sa haute vitesse. Ceci est respectivement permis par deux processus : (1) un mécanisme de plasticité sensori-motrice appelé adaptation saccadique qui assure le contrôle permanent de nos mouvements oculaires et (2) un système prédictif qui permet d’anticiper l’image visuelle post-saccadique. L’objectif de cette thèse était de mieux comprendre comment les prédictions de nos actions oculomotrices structurent -du moins en partie- notre perception visuelle par trois études. La première a été menée auprès d’un patient présentant une lésion du cortex pariétal postérieur. Elle a permis de valider deux hypothèses : (1) un signal de prédiction du mouvement oculaire est -sous certaines conditions- nécessaire pour localiser de façon précise une cible visuelle après une saccade et (2) le cortex pariétal postérieur joue un rôle clé dans son intégration. Les études 2 et 3 ont été menées respectivement auprès d’un groupe de volontaires sains et de patients cérébelleux. Elles visaient à comprendre comment une phase de plasticité oculomotrice (induisant une discordance systématique entre l’image prédite et réelle de la scène visuelle post-saccadique -qui devait nécessairement être corrigée par le mécanisme d’adaptation-) altérait notre capacité à localiser précisément un objet dans l’espace. Les résultats obtenus ont montré que la correction oculomotrice de cette discordance était effective chez le sujet sain et entraînait en contrepartie un biais perceptif de localisation. En revanche, la lésion du cervelet entravait la capacité de ces patients à corriger cette discordance, ce qui leur permettait de maintenir des jugements de localisation précis. Enfin, deux patients présentaient une dissociation entre capacité d’adaptation et performances de localisation spatiale. Dans l’ensemble, ces données suggèrent que le cervelet joue un rôle clé à la fois dans les fonctions motrices mais aussi dans la transmission de signaux prédictifs au cortex cérébral pour la perception visuo-spatiale et que ces deux fonctions sont sous-tendues par des territoires cérébelleux distincts. Au-delà de l’aspect fondamental, les tâches expérimentales que nous avons utilisées dans ces études pourraient s’avérer utiles en tant que biomarqueurs afin d’identifier une atteinte précoce de ce codage prédictif, ce qui a été couramment documenté en contexte psychiatrique, notamment dans le cas de schizophrénie