Große, Wolf-Rüdiger

German

Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg: Elektronische Zeitschriften

Hercynia N. F., Leipzig 23 (1986) 1, S. 46-54 Aus der Sektion Biowissenschaften der Martin-Luther-Univcrsität Halle-Wittenberg Wissenschaftsbereich Zoologie Zur Entwicklung und Aktivität des Laubfrosches Hyla arborea arborea L. 1 I. Entwicklung der Kaulquappen Von Wolf-Rüdiger Grof}e Mit 5 Abbildungen und 1 Tabelle (Eingegangen am 10. Juni 1985) Der Laubfrosch, Hyla a. arborea L., kommt in den grö6ten Teilen Europas vor. Da es aber in seinem Verbreitungsgebiet kaum noch unberührte Lebensräume gibt, ist es zur Erhaltung der Art wichtig, die Auswirkungen der unterschiedlichen Eingriffe des Menschen in die Natur zu erforschen. Zwei Gesichtspunkte sind dabei zu berück-sichtigen. Einmal mu6 der Erhaltung von Rückzugsbiotopen, für den Laubfrosch sind das Kleinstgewässer und Tümpel, Aufmerksamkeit geschenkt werden. Daneben ist die gezielte Erschlie6ung von Sekundärgewässern (Tagebaue und Kiesgruben) eine erfolg-versprechende Möglichkeit zur Erhaltung und Ausbreitung der Art. Voraussetzung für solch gezielte Erhaltung und Vermehrung der Laubfroschvor-kommen ist die exakte Kenntnis seiner Entwicklung und seines Verhaltens . Dabei wirken sich Umweltfaktoren wie Licht und Temperatur ebenso steuernd auf die Ent-wicklungsvorgänge aus wie Nahrungsspektrum, Wasserqualität, Gewässertyp. Durch Laborexperimente lassen sich Freilandbeobachtungen besser systematisieren und inter-pretieren. 1. Material und Methoden Die Aufzucht der Quappen erfolgt in 10-1-Vollglasaquarien bei einer Temperatur von 20 ± 3 °C. Die Aquarien standen in einem Gewächshaus, so da6 sich Tag- und Nacht-Schwankungen der Beleuchtungsstärke und der Temperatur auswirken konnten . In Versuchsserie I wurden die Quappen ausschlie6lich mit Schnittsalat ad libitum ernährt. In Versuchsserie II erhielten sie zusätzlich ein Eiwei6präparat (Beeskower-Staub). Die Bestimmung der Gesamtlänge der Quappen [mm) erfolgte in Petri-Schalen, die auf Millimeterpapier standen. Dazu wurden wahllos jeweils 10 Tiere einer Versuchs-serie entnommen und vermessen. Zur Registrierung der Schwimmaktivität kamen Infra-rotlichtschranken-Me6systeme (Gro6e, Schuh und Wagner 1983) und Ultraschall-registrierverfahren (Rosenfeld, Gro6e, Schuh und Millner 1980) zum Einsatz. Die Messungen wurden an 20 Quappen im Alter von 35 Tagen durchgeführt. In der Auswertung der Aktogramme sind das Niveau der Aktivität (24-Stunden-Mittelwert) und die prozentuale Abweichung vom Niveau pro Stunde dargestellt. Die Aktivitätsversuche liefen unter einem künstlichen Lichtregime (L : D = 12 : 12, L von 6 bis 18 Uhr) bei einer Temperatur von 20 °C und einer Beleuchtungsstärke von 560 Lux. 1 Meinem verehrten Lehrer, Herrn Doz. Dr. ]ohannes Klapperstück, Halle, zum 65. Ge· burtstag gewidmet. W.-R. Große : Zur Entwicklung und Aktivität des Laubfrosches 47 Abb. 1. Eiklumpen (oben), Jungtiere im Alter von. 7 Tagen (Mitte) und in der Bauchansicht im Alter von 20 Tagen (unten) (Foto : Klaus Gase, Jena) 48 W.-R. Große; Zur Entw icklung und Aktivität d es La ubfrosches 2. E r g e b n i s s e Nach der Verpaarung der Frösche (18. 5. 1984) konnte bereits einen Tag später ein Gelege dem Aquaterrarium entnommen werden. Es bestand aus 3 gröljeren Ei-klumpen und enthielt etwa 300 Eier. Die aufgequollenen Eier hatten einen Durch-messer von 4 mm. Nach 2 Tagen waren halbkreisförmige Keimlinge zu erkennen (Abb. 1), die sich nach weiteren 2 Tagen im "Fischkeimstadium" innerhalb der Eihüllen bewegten. Sechs Tage später begann der Schlupf der Tiere. Nach neun Tagen waren alle Quappen geschlüpft und klebten mittels ihres Haftfadens an den Glasscheiben und Futterpflanzen. Die Gesamtlänge beim Schlupf betrug 6,2 mm (Abb. 2), sie vergröljerte sich nach weiteren zwei Tagen bei den inzwischen freibeweglichen Quappen auf 7,8 mm (n = 20). Die zu diesem Zeitpunkt angesetzten Fütterungsserien sollten Hin-weise zur Körperlängenentwicklung und zur Sterblichkeitsrate in Beziehung zum Ei-weiljbedarf der Quappen erbringen. GL ~ 35 30 25 20 15 10 rl A / / / ,. S [~c l!] 1===~-----o---o--_o--___. 110 60 <() 20 10 20 30 LO so so- 10 80 Alter [Tag•] Abb. 2. Entwicklung der Larvenlänge (GL) bei proteinreicher (e e) und bei proteinarmer <• •> Nahrung (oben) . Entwicklung der Quappenzahl pro Versuchsserie und Nahrungsqualität (unten) W .-R. Große: z ur E n tw icklung und Aktiv ität des Laubfrosch es 49 Die Sterblichkeitsrate der rein pflanzlich ernährten Quappen (Serie I) betrug in 20 Tagen 12 °/o, sie stieg weiterhin rapide an, so da6 nach 40 Tagen nur noch 6 °/0 der Versuchstiere überlebten. Sie hatten ihren Eiwei6bedarf durch das Auffressen der ab-gestorbenen Quappen gedeckt. In Serie li waren nach 80 Tagen noch keine Verluste zu verzeichnen. Die Vergleichswerte beider Versuchsserien sind zwischen dem 20. und 70. Tag statistisch signifikant verschieden. Das trifft auch auf die Länge und Körpermasse der Jungfrösche kurz nach der Metamorphose zu. Bei ausreichender Versorgung mit Eiwei6 (Serie li) war nach 60 Tagen bei 28 11/o der Tiere die Hinterbeinausbildung abgeschlossen, nach weiteren 9 Tagen konnte bei diesen Exemplaren bereits die Vorderbeinausbildung beobachtet werden. Es unter-schieden sich mit statistischer Sicherheit die Körperlängen der Quappen mit Hinter-beinen {oder Beinansatz) und einer Länge von 32,6 mm von den Quappen ohne Beine und einer Länge von 27,6 mm (Tab. 1). Tabelle 1. Entwicklung der Gesamtlänge [mm) von jeweils 10 Tieren bei unterschiedlicher Ernährung I (ohne Eiweifj) II (mit tier. Eiweifj) Alter Mittel- Standard- Mittel- Standard-[Tage] wert abweichg. wert abweichg. 7 7,8 0,63 7,9 0,87 10 9,2 0,92 9,8 0,63 20 10,1 0,56 12,9 1,19 30 11,1 1,28 13,8 1,39 40 15,2 1,47 17,9 1,66 50 20,5 2,42 25,2 1,25 60 24,6 2,63 26,3 2,68 70 ohne Hinter-beine 25,1 1,81 27,6 2,06 mit Hinter-beinen 30,0 32,6 2,22 80 ohne Hinter-beine 26,3 2,3 29,8 4,11 mit Hinter-beinen 33,0 34,2 2,29 Die Körperlänge der Quappen in einem Alter von 70 Tagen schwankte zwischen 17 und 43 mm. Bei einem Teil der Tiere begann die Metamorphose nach 77 Tagen (Abb. 3) . Innerhalb eines Zeitraumes von 4 Tagen verwandelten sich 28% der Quappen aus Serie Il. In den folgenden 3 Wochen war die Metamorphose fast aller anderen Tiere (Serie I und II) ebenfalls beendet. Es verblieben lediglich 8 Quappen aus Serie li, die sich in weiteren 10 Tagen verwandelten. Nach der Metamorphose betrug die Kopf-Rumpf-Länge der Jungfrösche durch-schnittlich 12,3 mm. Vergleichend wurden im Freiland Kontrollen der Larvalentwick-lung und des Metamorphosezeitpunktes durchgeführt. Dazu diente ein stark sonnen-7 He rcy n ia 23j l ,50 W.-R. Grol3e: Zur Entwicklung und Aktivität des Laubfrosches Abb. 3. Praemetamorphosestadien im Alter von 70 Tagen (oben) bis 80 Tagen (unten) (Foto : Klaus Gase, Jena) exponiertes Kleinstgewässer (Gro6e 1984) bei Leipzig/Lindenthal, wo sich die Laub-frösche ebenfalls Mitte Mai verpaart hatten. Die Quappenentwicklung war dort bereits W.- R . Große: Zur Entw icklung un d Aktivität des Laubfr osches 51 Abb. 4. Die Entwicklung der Kopfproportionen (Foto : Klaus Gase, Jena) nach etwa 60 Tagen beendet. Zum Zeitpunkt der Quappenmetamorphose im Labor waren im natürlichen Biotop keine Laubfroschquappen mehr nachweisbar. Die Unter-suchungen zur Ausprägung der Schwimmaktivität (Abb. 5) brachten keine statistisch 52 W. -R. Große: Zu r En twicklung u nd A k tivität des Laubfrosch es signifikanten tagesperiodischen Unterschiede. Die Lichtschrankenregistrierung, bei der nur ein Teil der Schwimmaktivität erfa6t wird (wenn eine Quappe durch den zentral durch das Aquarium verlaufenden Lichtstrahl schwimmt), zeigt die spontane Reaktion der Tiere auf den Licht-Dunkel-Wechsel, deutlich ersichtlich zum Licht-an-Zeitpunkt um 6.00 Uhr. Ansonsten sind in einem 3- bis 4stündigen Abstand Aktivitätsanteile er-kennbar. t~lJ 500 j 400 300 200 1oo++++JI!-),-I--I---- -+H-H-If-t-l+t-1Hrll-t-- - 36.73 300 200 100 2 4 6 6 10 12 14 16 16 20 22 24 2 4 6 6 10 12 [h] ~~D 2?1 v%/? o~ 1 Abb. 5. Schwimmaktivität der Quappen in der Wachstumsphase Lichtschrankenregistrierung oben, Ultraschallregistrierung unten Das Ultraschallme6verfahren erfa6t auch Körper- und Schwanzbewegungen (Abb. 5, unten) . Das erklärt, warum die Aktivitätskurve stets oberhalb der Nullinie verläuft. Eine Reaktion der Quappen auf den Licht-Dunkel-Wechsel ist ebenfalls sicht-bar. Insgesamt überwiegt hier die Aktivität in der Lichtzeit. 3. D i s k u s s i o n Über die Anzahl der von einem Weibchen abgelegten Eier liegen für Hyla a. arborea die unterschiedlichsten Angaben vor. Juszczyk (1974) gibt einen Durchschnitts-wert von 580 an, Kowalewski (1970) stellte bei 71 '% der Gelege 800 bis 900 Eier fest und Arnold und Burton (1978) erwähnen 800 bis 1000 Eier beim Laubfrosch. Alle diese Zitate lassen nicht das Alter der Weibchen und die genaue Zuordnung des Laiches zum Muttertier erkennen. Die Eier werden bei der Paarung meist in mehreren Klumpen (bei dem untersuchten Gelege waren es 300 ± 20 Eier in 3 Klum-pen) abgesetzt, so da6 nur bei Einzelverpaarungen exakte Werte zu erwarten sind (Abb. 1, oben) . Die Entwicklung der Kaulquappen über einen Zeitraum von etwa 3 Monaten (Juszczyk 1974) verläuft in verschiedenen Phasen, wobei besonders in der Wachstums-periode ernährungsphysiologische Aspekte ausschlaggebend für die Grö6e der Quap-pen und die Dauer der Larvalzeit sind. Die Temperatur erweist sich auch unter Frei-W.-R. Große : Zur Entwicklung und Aktivität d es Laubfros ches 53 Iandbedingungen als wichtiger limitierender Faktor der Überlebensrate, je länger die Quappen im Wasser verbleiben müssen, um so gröijer ist die Gefahr, da6 sie anderen Tieren als Beute dienen. Die maximale Quappenlänge wird von Juszczyk (1974) mit 50 mm und Linnen-bach (1984) mit 45 mm angegeben. Interessant erscheint auch die Entwicklung der Kopfproportionen bei den Laubfroschquappen. Nasenlöcher und Augen sind breit aus-einandergezogen, so da6 sie seitlich erscheinen (Abb. 4). Terminal fällt der Mund (Zahnformel 2/3) auf. In der Metamorphosezeit (Dauer 3 bis 5 Tage) wandeln sich die Kopfproportionen total und erscheinen dann in der dem Laubfrosch typischen Relation (vgl. Juszczyk 1974, Arnold und Burton 1978, Linnenbach 1983). Die breite, zum Ende spitz zulaufende Schwanzflosse besitzt ein in der Entwick-lung sich verdichtendes Melanophoren-Muster (Juszczyk 1974). Das Aktivitätsverhalten der Quappen dürfte im wesentlichen im Dienste der Nahrungsaufnahme und Sauerstoffversorgung der Tiere stehen. Die wechselseitige Ab-hängigkeit von Aktivität und Atmung ist gerade bei .. Flachwasserpopulationen" in den Sommermonaten ein lebenswi~htiger Aspekt. Es kommt nicht selten :;.u Kannibalismus und Schnellentwicklungen, wie sie auch von anderen Froscharten bekannt sind (Gro6e 1979 und Clausnitzer und Clausnitzer 1984) . Das Massenauftreten frischverwandelter Jungtiere fällt in die Monate Juli und August, Spätentwickler folgen Anfang September; inwieweit für diese Tiere noch eine Überlebenschance besteht, ist weitgehend ungeklärt. 4. Zu s a m m e n f a s s u n g Das Längenwachstum der Quappen des Laubfrosches, Hyla a. arborea L., unter defi-nierten Laborbedingungen wird beschrieben. Die Metamorphoserate ist wesentlich von eiweiljhaltiger Nahrung abhängig. Die Metamorphose setzt bei 20 °C im Alter von 77 Tagen ein. Die Laboruntersuchungen zur Schwimmaktivität der Quappen zeigen eine gesteigerte Aktivität nach dem Licht-Dunkel-Wechsel. Insgesamt überwiegt die Aktivität in der Lichtzeit. Schrifttum Arnold, E. N., und ]. A. Burton: Pareys Reptilien- und Amphibienführer Europas. Hamburg, Berlin 1978. Clausnitzer, Ch., und H.-]. Clausnitzer: Erste Ergebnisse einer Wiederansiedlung des Laub-frosches (Hyla arborea L.) im Landkreis Celle. Salamandra 20 (1968) 50-55. Eibl-Eibesfeld, I. : Vergleichende Verhaltensstudien an Anuren. 1. Zur Paarungsbiologie des Laubfrosches, Hyla arborea L. Z. Tierpsychologie 9 (1952) 383-395. Grolje, W. R. : Die Verbreitung von Lurchen und Kriechtieren im nördlichen Leipziger Auwald. Aquar. Terr. 16 (1969) 382-383. Grolje, W.-R. : Schnellentwicklung der Knoblauchkröte. Elaphe (4) (1979) 46. Grolje, W.-R.: Zur Biotopwahl des Laubfrosches Hyla arborea L. Hercynia N. F. Leipzig 21 (1984), 3, 258-263. Grolje, W.-R., ]. Schuh und K. 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Dr. Wolf-Rüdiger GroJje Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg Sektion Biowissenschaften Wissenschaftsbereich Zoologie DDR - 4020 Halle (Saale) Domplatz 4 

Zur Entwicklung und Aktivität des Laubfrosches Hyla arborea arborea L.

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