Remembering and coming back : a theoretical and methodological approach to recursive movement strategies and their population-level consequences

Abstract

Les patrons récursifs de déplacement, où l’individu revient à des sites déjà visités, sont très répandus. L’utilisation de la mémoire, supposée être avantageuse lorsque l’environnement est prévisible, pourrait être sous-jacente à l’émergence de ces patrons. Cependant, notre compréhension de l’interface mémoire-déplacement a jusqu'à présent été limitée par un manque de méthodes adaptées et d’investigation théorique des avantages de l’utilisation de la mémoire et des patrons qui en émergent. Au cours de cette thèse j’ai cherché à combler en partie ces manques. Je propose ici trois nouveaux cadres d'analyse des patrons récursifs de déplacement. Le premier délimite les zones les plus fréquemment revisitées par un individu, le deuxième détecte la périodicité dans les revisites de sites connus, et le troisième définit formellement et quantifie la routine de déplacement en termes de répétitivité de la séquence de déplacement, et propose un algorithme pour détecter les sous-séquences répétées. A l'aide d'un modèle individu-centré, nous montrons que l'utilisation de la mémoire dans un environnement prévisible est très avantageuse énergétiquement comparée à une stratégie de recherche sans mémoire, y compris en situation de compétition, et qu'elle mène à l'émergence de domaines vitaux stables et à la ségrégation spatiale entre individus. L'utilisation de la mémoire invalide plusieurs hypothèses très courantes faites par les études populationnelles, en menant à une forte déplétion de l’environnement, à une augmentation de la taille de la population à l’équilibre, et à une relation non linéaire entre la taille de population totale et l’intensité de compétition localement ressentie par les individus. Ainsi, ma thèse contribue à une meilleure compréhension des conséquences de la mémoire sur la valeur sélective des individus, sur les patrons de déplacement, et sur la démographie des populations. Elle propose des méthodes innovantes pour quantifier et caractériser les patrons récursifs de déplacement pouvant émerger de son utilisation. Ces méthodes devraient ouvrir de nouvelles opportunités de comparaisons entre individus de différentes populations ou espèces qui permettront le test d'hypothèses sur les pressions de sélection favorisant l'utilisation de la mémoire.Recursive movement patterns, by which an individual returns to already visited sites, are very common. Memory use, hypothesized to be advantageous when the environment is predictable, could underlie the emergence of these patterns. However, our understanding of the memory-movement interface has been limited by two knowledge gaps. We still lack appropriate methodologies and theoretical knowledge of the advantages of memory use and of the patterns that emerge from it. During this PhD project, I aimed at filling in some of these gaps. I present here three new frameworks for the analysis of recursive movement patterns. The first one delimits the areas most frequently revisited by an individual, the second one detects periodic revisit patterns, and the third one formally defines and quantifies routine movement behaviour in terms of movement sequence repetitiveness, and presents an algorithm that detects the sub-sequences that are repeated. Using an individual-based model, we show that memory use, when the environment is predictable, is very energetically advantageous compared to foraging strategies that do not use memory, including in a situation of competition, and that it leads to the emergence of stable Home Ranges and spatial segregation between individuals. Memory use invalidates several hypotheses very commonly made in population studies, by leading to a stronger environmental depletion, to a higher equilibrium population size, and to a nonlinear relationship between the total population size and the individually-experienced intensity of competition. Therefore, my PhD thesis contributes to a better understanding of the consequences of memory use for the fitness of individuals, for movement patterns, and for population dynamics. It offers innovative methodologies that quantify and characterize recursive movement patterns that can emerge from its use. These methods should open new opportunities for the comparison of the movements of individuals from different populations and species, and thus the testing of hypotheses about the pressures that select for memory use