巴音布鲁克草原甘肃马先蒿种群扩张的生态因子研究

Abstract

巴音布鲁克草原作为开都河源头、新疆南疆水源涵养地以及很多濒危珍稀鸟类的主要栖息地，在生态上具有举足轻重的地位。但自 2000 年起，本地种甘肃马先蒿（Pedicularis kansuensisMaxim.）在此区域大量出现并以每年 3.3×103 ha 的速度迅速扩张，给当地畜牧业带来了极其严重的危害。为此，巴音郭楞蒙古自治州政府和中国科学院巴音布鲁克草原生态研究站开展了包括化学防除的甘肃马先蒿的防治措施，但由于该物种的根部半寄生特性，其防治效果很不理想，且存在一定的环境风险和隐患。鉴于此，本论文拟从甘肃马先蒿的根部半寄生特性入手，研究甘肃马先蒿的土壤种子库分布规律、水分对土壤种子库的影响以及刈割、物种移除、养分添加和模拟增温对其发生及所在群落物种及土壤养分的影响；通过与青海省分布区的对比，研究甘肃马先蒿发生区与非发生区群落结构及土壤养分差异，试图找出甘肃马先蒿种群迅速扩张的主要生态因子，以期为甘肃马先蒿的综合防治提供理论依据。研究结果表明：（1）甘肃马先蒿种子比较小（千粒重为：0.64±0.02 g），通过种子或地下休眠芽越冬，易于风传播，单株结实率很高，每株可产生 600-2000 粒种子，说明其繁殖能力极强；室内模拟发芽实验表明 5 月下旬和 6 月上旬为甘肃马先蒿种子在巴音布鲁克草原的最佳萌发时期；距离水源越近，甘肃马先蒿分布越多，其种子数量也越多，土壤中甘肃马先蒿种子数量与土壤含水量存在极显著正相关关系，说明土壤含水量是影响甘肃马先蒿水平分布及生长发育、繁殖和扩散的关键因素之一；土壤种子库中种子数量的垂直分布表现为：枯落物层>腐殖质层>心土层，其中壤土枯落物层甘肃马先蒿种子含量最高（16941±5877 粒），其次为沙土>砾石>沼泽。（2）在刈割和非刈割（对照）处理中土壤养分各因子间及群落物种组成间均无差异；刈割对禾本科和杂类草植物物种数和盖度的影响均不大，但刈割会明显降低甘肃马先蒿种群盖度；刈割处理在降低地上总生物量的同时也会有效降低甘肃马先蒿生物量；围封可显著提高禾本科植物地上生物量，同时可抑制甘肃马先蒿种群扩张。（3）在移除甘肃马先蒿和有/无甘肃马先蒿自然分布的样方中，试验前后样方中的土壤养分无差异，物种数和盖度差异不明显；但甘肃马先蒿的发生降低了禾本科植物所占的比例，但对非禾草类杂草影响不大；无甘肃马先蒿分布样方在试验进行的第二年又有甘肃马先蒿出现，且所占比例和有甘肃马先蒿自然分布的样方相当，说明甘肃马先蒿种群蔓延具有移动性。（4）不同区域甘肃马先蒿发生区和非发生区植物功能群叶片碳含量、氮含量和磷含量及土壤养分之间均无差异性；发生区的物种数明显高于非发生区的，且最高值均出现在称多点，而 Shannon-Wiener 指数和均匀度指数除巴音布鲁克点外，在其余三个点的发生区均高于非发生区；除麦秀点外，其余三个点均表现为发生区禾本科地上生物量低于非发生区，而发生区的总生物量基本上均高于非发生区的，宁秀点除外。（5）添加氮和磷元素对土壤养分的影响不大；磷添加可显著改变植物营养平衡，而氮的添加却显著改变了[P|N]，但对[Fv|C,P,N]间的平衡影响较小，杂类草和甘肃马先蒿比禾本科植物具有较高的[C|P,N]（p≤0.05）；添加氮元素可显著降低甘肃马先蒿盖度和地上生物量，增加禾本科盖度和生物量，不过其基本不受磷元素的影响；氮添加可显著降低杂类草植物物种数。（6）与对照相比，增温显著提高了甘肃马先蒿的生物量向花分配；增温对甘肃马先蒿地上部分生长有抑制作用，同时可限制较小个体根系的发展，但随着个体大小的增大逐渐对根系生长起促进作用；距离水源越近，甘肃马先蒿密度、盖度和生物量越高；土壤含水量与甘肃马先蒿密度呈极显著正相关，禾本科植物和非禾本科杂类草植物受水分影响相对较小；随土壤含水量的降低，甘肃马先蒿所在群落均匀度指数差异明显，但物种多样性指数无明显变化。综上所述，巴音布鲁克草原气温的不断上升提前了甘肃马先蒿种子的萌发时间，同时也会推迟甘肃马先蒿的结实时间。甘肃马先蒿原本属于分布在巴音布鲁克海拔较高地带的本地种，但由于近些年巴音布鲁克草原积雪的短期快速融化，导致其随雪融水移向低海拔。距离河流越近，土壤中甘肃马先蒿种子分布越高，盖度和也生物量也越高。施肥和刈割均会显著降低甘肃马先蒿在其所在群落所占比例，尤其是在高氮水平下甘肃马先蒿几乎消失，但短期的甘肃马先蒿移除对其种群盖度和生物量的影响较小。所有处理在围封两年后甘肃马先蒿盖度和生物量均有显著降低，说明甘肃马先蒿之所以能在巴音布鲁克草原迅速蔓延，与牲畜的过度啃食有很大关系。同时又因其为根部半寄生植物，地上植被盖度的降低可提高甘肃马先蒿在其所在群落中对光的竞争能力，地上部分啃食过大时植物处于保护策略会加大地下根系的投资，对甘肃马先蒿吸器的着生更有利。此外，甘肃马先蒿强大的土壤种子库和极强的繁殖能力均为它的迅速扩张提供了有力保障