EVOLUTIONARY ADAPTATIONS IN ANTARCTIC FISH: THE OXYGEN-TRANSPORT SYSTEM

Abstract

Understanding molecular adaptations evolved in response to environmental temperature changes is essential, because temperature affects the kinetic energy of molecules and modifies molecular interactions, macromolecular stability/functioning and membrane features. Environmental oxygen availability may also play an important role in the evolution of polar marine organisms, as suggested by the physiological and biochemical strategies adopted by these organisms to acquire, deliver and scavenge oxygen.This review summarises the current knowledge on the structure and function of hemoglobins of fish living in Antarctic habitats. The variety of adaptations underlying the ability of Antarctic fish to survive at temperatures permanently close to freezing is unique among teleosts. The dominant perciform suborder Notothenioidei affords an excellent study group for elaborating the evolution of biochemical adaptation to temperature. The availability of notothenioid taxa living in a wide range of latitudes (Antarctic, sub-Antarctic, and temperate regions) offers a remarkable opportunity to study the physiological and biochemical characters gained and, conversely, lost in response to cold and to reconstruct the likely evolutionary events modulating the ability to carry oxygen in freezing habitats. Although oxygen can be transported in freely dissolved form most animals rely on one or more protein carriers to deliver it to the respiring tissues. Compared to temperate and tropical species, high-Antarctic notothenioids have evolved reduced hemoglobin concentration/multiplicity. The Antarctic family Channichthyidae (the notothenioid crown group) is devoid of hemoglobin. All extant icefish species lack hemoglobin and many have lost myoglobin expression. In these species, oxygen delivery to tissues occurs by transport of the gas physically dissolved in the plasma.ADAPTACIONES EVOLUTIVAS EN PECES ANTÁRTICOS: EL SISTEMA DE TRANSPORTE DE OXÍGENO. Comprender las adaptaciones moleculares que han evolucionado en respuesta a los cambios de temperatura del medio ambiente es esencial, porque la temperatura afecta la energía cinética de las moléculas y  modiica  las  interacciones  moleculares,  la  estabilidad  de  las  macromoleculares,  sus  características  y  el funcionamiento de la membrana. La disponibilidad de oxígeno ambiental desempeña un papel importante en la evolución de los organismos marinos polares, como se evidencia en las estrategias isiológicas y bioquímicas adoptadas  por  estos  organismos  para  adquirir,  gastar  y  usar  oxígeno.  Esta  revisión  resume  el  conocimiento actual sobre la estructura y función de la hemoglobina de los peces que viven en hábitats antárticos. La amplia variedad de adaptaciones que permiten que los peces antárticos tengan la capacidad para sobrevivir de forma permanente en temperaturas cerca de la congelación es única entre los teleósteos. El suborden Notothenioidei, perteneciente a los Perciformes, es un excelente grupo para el estudio de la evolución y adaptación bioquímica a la temperatura. La gran variedad de taxones de nototénidos que viven en una amplia variedad de latitudes (Antártida, sub-antárticas, y las regiones templadas) ofrece una oportunidad extraordinaria para estudiar las características  isiológicas  y  bioquímicas  adquiridas  y  perdidas  por  este  grupo  en  respuesta  al  frío,  además de la posibilidad de reconstruir  los eventos más probables que direccionaron la evolución de la capacidad de transportar oxígeno en hábitats polares. Aunque el oxígeno puede ser transportado en su forma libre disuelta, la mayoría de los animales dependen de una o más proteínas para entregarlo a los tejidos para la respiración. En comparación con especies de zonas templadas y tropicales, los nototenoideos de la alta Antártida han evolucionado reduciendo la concentración y multiplicidad de hemoglobina. La familia antártica Channichthyidae (el grupo con corona de los Nototénidos) carece de la hemoglobina. Todas las especies de peces existentes que viven en el hielo carecen de hemoglobina y muchas han perdido la expresión de la mioglobina. En estas especies, el aporte de oxígeno a los tejidos se produce por el transporte del gas físicamente disuelto en el plasma. Palabras clave: Antártida; adaptaciones al frio; evolución; hemoglobina.ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS EM PEIXES ANTÁTRTICOS: O SISTEMA DE TRANSPORTE DE OXIGÊNIO.  Compreender as adaptações moleculares envolvidas na resposta às mudanças na temperatura  ambiental  é  essencial,  pois  a  temperatura  afeta  a  energia  cinética  das  moléculas  e  modiica  as interações moleculares, a estabilidade/funcionamento das macromoléculas e as características da membrana. A disponibilidade de oxigênio no ambiente pode também ter um importante papel na evolução dos organismos marinhos polares, como indicado pelas estratégias isiológicas e bioquímicas adotadas por estes organismos para adquirir, transportar e trocar oxigênio.   Esta revisão resume o conhecimento atual da estrutura e funcionamento das hemoglobinas de peixes que ocorrem em ambientes Antárticos. A diversidade de adaptações que sustentam a habilidade de peixes antárticos sobreviverem em temperaturas permanentemente próximas do congelamento é  única  entre  os  teleósteos.  A  dominante  sub-ordem  Perciforme  Notothenioidei  apresenta-se  como  um excelente  grupo  de  estudo  para  melhorar  o  conhecimento  sobre  a  evolução  das  adaptações  bioquímicas  à temperatura. A ocorrência de nototenióides em uma ampla variedade de latitudes (Antártica, sub-Antártica e regiões temperadas) oferece uma oportunidade notável para estudar as características isiológicas e bioquímicas obtidas  e,  por  outro  lado,  perdidas  em  resposta  ao  frio,  além  de  tornar  possível  a  reconstrução  dos  eventos evolutivos  que  provavelmente  modularam  a  habilidade  desses  peixes  de  transportar  oxigênio  em  ambientes extremamente frios. Embora  o  oxigênio  possa  ser  transportado  livremente  na  sua  forma  dissolvida,  a  maioria  dos  animais depende de um ou mais tipos de proteínas carreadoras para entregar o oxigênio aos tecidos. Quando comparadas às  espécies  temperadas  e  tropicais,  os  nototenióides  da  região Antártica,  propriamente  dita,  desenvolveram reduzida  concentração/multiplicidade  de  hemoglobinas.  A  família  de  peixes  Antárticos  Channichthyidae (crown group  nototenióide)  não  apresenta  hemoglobina.  Todas  as  espécies  de iceish  (peixes-do-gelo)  não possuem hemoglobinas e muitas também não produzem mioglobinas. Nessas espécies, o transporte de oxigênio aos tecidos ocorre através do gás isicamente dissolvido no plasma. Palavras-chave: Antártica; adaptações ao frio; evolução; hemoglobina

    Similar works