Müller Schwade, Mayá Regina

Telles da Silva, Francismeire Jane

Webber, Antonio Carlos

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Em Questao

Fenologia, biologia floral e polinização de Erythroxylum cf macrophyllum (Erythroxylaceae), na Amazônia Central.

Archives of the Faculty of Veterinary Medicine UFRGS

NOTA CIENTÍFICA    Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 5, supl. 1, p. 186-188, jul. 2007   Introdução A família Erythroxylaceae possui distribuição pantropical, incluindo quatro gêneros e aproximadamente 250 espécies. No Brasil ocorre apenas Erythroxylum P. Browne, com cerca de 100 espécies, apresentando heterostilia do tipo distilia.[1]. Esse dimorfismo é caracterizado pela presença de flores com estiletes longos e estames curtos, chamadas de longistiladas, e flores com estilete curto e estames longos, chamadas brevistiladas em indivíduos diferentes [2]. A diversidade de espécies da floresta Amazônica é acompanhada por uma grande variedade de mecanismos de polinização que envolvem desde insetos pouco especialistas até animais estritamente dependentes das flores para sua sobrevivência [3,4,5]. A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua relação com mudanças no meio biótico e abiótico. Os dados fenológicos são de grande importância para o uso correto e a proteção dos ecossistemas, além disso, um melhor entendimento dos padrões fenológicos é básico para a compreensão da grande variedade de interações entre as espécies das florestas tropicais [6,7,8,9].  Este trabalho descreve a fenologia, a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de Erythroxylum cf macrophyllum, uma arvoreta do sub-bosque, de uma mata de terra firme alterada, ampliando as informações sobre a biologia reprodutiva desse gênero.  Material e métodos A. Área de estudo: Os estudos foram realizados no Campus da Universidade Federal do Amazonas (03°04°’34”S e 59°57’50”W), que é um fragmento florestal localizado no município de Manaus – AM, no período de  agosto/2005 a março/2006.  O clima é do tipo “Am” quente e úmido ao longo de todo ano (classificação de Köppen), os meses mais chuvosos tendem ser março e abril, com aproximadamente 300mm cada, enquanto julho, agosto e setembro normalmente recebem menos de 100mm cada [10]. O ano durante o estudo foi atípico, pois se observou uma variação na distribuição das chuvas na região. B. Biologia Floral, Morfologia das inflorescências, flores e frutos: As observações da biologia floral foram feitas diariamente para o registro do horário de início, seqüência e duração da antese, emissão de odor, receptividade do estigma, período de disponibilidade de néctar, liberação de pólen e número de flores abertas. As inflorescências, flores e frutos foram caracterizados morfologicamente através de observações no campo e laboratório. As exsicatas foram depositadas no Herbário da Universidade Federal do Amazonas, UFAM.  C. Insetos visitantes: Os insetos visitantes foram observados e documentados através de registros fotográficos. Quando possível estes foram capturados para posterior identificação e depositados na coleção entomológica do Laboratório de Zoologia da.UFAM. D. Sistema reprodutivo: Os tratamentos para testar o sistema reprodutivo seguiram o protocolo descrito por Radford, Dickinson, Massey & Bell [11], com polinizações intra e inter-morfos e grupo controle, com dez, seis e quatro indivíduos, respectivamente. Em cada tratamento foram isolados ramos com botões, dias antes da antese, utilizando-se sacos de voile, a fim de evitar entrada de insetos e pólen provenientes de outros indivíduos. Foi também verificada a proporção entre indivíduos brevistílicos e longistílicos. O número total de flores polinizadas, em cruzamentos intramorfos, foi de 684 em 10 tratamentos, e, em cruzamentos intermofos, 595 em 6 tratamentos. E. Fenologia: Para o estudo da fenologia foram feitas observações em 16 indivíduos, inicialmente, com intervalos de 15 dias e diariamente na fase de floração. As fenofases observadas foram: emissão de botões, flores, frutos imaturos e maduros.  Resultados A. Morfologia das inflorescências, flores, frutos e biologia floral: As flores são dispostas em inflorescências ramifloras, cimosas em fascículos (Fig.1A). Cada inflorescência produziu em média 69,1 flores (n=8± 60,4) em indivíduos brevistílicos, e 105,5(n=8± 58,68) nos longistílicos. As flores são pequenas, perfeitas, pentâmeras, actinomorfas, de cor creme claro e com perfume Fenologia, biologia floral e polinização de Erythroxylum cf macrophyllum (Erythroxylaceae), na Amazônia Central Francismeire Jane Telles da Silva1, Mayá Regina Müller Schwade1, Antonio Carlos Webber2 ___________________ 1. Estudante do Curso de Biologia da Universidade Federal do Amazonas Av. Rodrigo Octávio Ramos, 3000, 69077-000 Manaus, AM, Brasil, endereço para correspondência: mtelles@inpa.gov.br, mayaschwade@gmail.com 2. Professor do Departamento de Biologia da Universidade Federal do Amazonas, awebber@ufam.edu.br    Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 5, supl. 1, p. 186-188, jul. 2007  187 adocicado suave; sépalas conatas na base; pétalas com apêndices nectaríferos ligulados na base; estames livres em número duplo ao das pétalas, anteras rimosas; gineceu tri ou tetra loculado; tri ou tetra-estilado (Fig. 1B); os frutos são do tipo drupa, vermelhos quando maduros, os provenientes de flores brevistilas menores que os de flores longistilas (Fig. 1C e 1F) A antese iniciou-se por volta das 02:30 h, com a distensão lenta dos lobos da corola. Por volta das 05:00 h, as flores já estavam totalmente abertas, com o estigma receptivo e as anteras liberando pólen. O néctar começou a ser produzido logo após a abertura das flores, estando disponível até às 11:00 h, quando o androceu e o estilete da flor escureciam e o pólen havia sido removido; no segundo dia as pétalas tornam-se creme escuro e caem. B. Insetos visitantes: Os principais visitantes foram abelhas, vespas e moscas, (Fig. 1A, 1B e 1E), sendo capturadas 10 espécies comuns a todos os indivíduos. As visitas ocorreram principalmente entre 07:30 e 10:00 h, e em menor freqüência durante todo o resto do dia, período em que as flores estavam com pouco ou quase sem néctar e com a maioria das anteras vazias. Abelhas e vespas foram os visitantes mais freqüentes nos dois morfos florais. C. Sistema reprodutivo: Nos indivíduos observados, o número de brevistilados (n=11) foi superior ao de longistilados (n=06), o que pode representar um viés amostral.  Como resultado da polinização manual, houve a formação de 138 (23%) frutos nos cruzamentos intermorfos e 16 nos cruzamentos intramorfos (2,68%), sendo quatro (0,94%) resultantes de cruzamentos entre indivíduos longistílicos e 12 (3,17%) entre brevistílicos (Tab. 1); não houve formação de frutos nos ramos controle, indicando que não ocorre auto-polinização nessa espécie.  D. Fenologia: A floração é do tipo anual sincrônica na maioria dos indivíduos, com o início da emissão de botões no mês de agosto e as primeiras flores no início de setembro. O pico da floração ocorreu na segunda quinzena de outubro. Diariamente abriam de uma a 47 flores por inflorescência, tanto nos indivíduos brevistílicos quanto nos longistílicos. O surgimento dos frutos ocorreu no início de novembro, no final da floração, quando todos os indivíduos não apresentavam mais flores, sendo estes encontrados até a primeira quinzena de março.  Discussão O estudo das flores confirmou a presença de distilia na espécie estudada, conforme descrito por Pailler & Thompson [12] para as espécies do gênero Erythroxylum que ocorrem na ilha La Reunión. Foi verificada a variação no comprimento de estames/estiletes em flores brevistilas e longistilas como relatado por Ganders [2] e diferindo das observações realizadas por Barros [13] e Pailler & Thompson [12].  A facilidade de acesso ao pólen e néctar, e a coloração clara das flores, são responsáveis pela atração de abelhas, vespas e moscas, sendo consideradas polinizadores efetivos e não sendo detectada preferência dos visitantes sobre os morfos. As diversas características das flores de E. cf. macrophyllum estão de acordo com a descrição feita por Endress [14], para polinização por abelhas (espécies da tribo Trigonini) e por vespas, sendo flores pequenas, apresentando cores opacas e com néctar de fácil acesso. A ocorrência de polinização também por moscas em E. cf. macrophyllum, a caracteriza como generalista, condição observada em outras espécies arbóreas com flores pequenas [15]. Barros [13] registrou auto-incompatibilidade em E. suberosum e E. tortuosum, mas não em E. campestre, onde ocorreu certo grau de compatibilidade intramorfos como detectado para Erythroxylum cf macrophyllum dada a formação de alguns frutos em cruzamentos artificiais entre brevistiladas e também longistiladas. Este fenômeno pode ter ocorrido para manter o sucesso reprodutivo da espécie [16]. Essa característica pode ter surgido pela perda ou relaxamento da capacidade de inibição do crescimento do tubo polínico, em que as características morfológicas foram mantidas, mas a regulação do sistema de incompatibilidade tornou-se independente [17,18].  Os dados fenológicos obtidos na área estudada indicam que a floração se enquadra no tipo anual, de acordo com Newstron, Frankie & Baker [19], ocorrendo apenas um ciclo de floração por ano com duração curta (três meses). Os meses de floração coincidem com a estação seca, pois as condições do tempo favorecem a atividade de insetos polinizadores, confirmando um comportamento comum em espécies de florestas tropicais [20]. O período e a duração da floração diferiu, no entanto, do encontrado por Barros [13] em espécies de Erythroxylum que ocorrem em vegetação de cerrado. A frutificação ocorreu durante o período chuvoso (novembro a março), o que sugere que o clima da região estudada oferece condições para o desenvolvimento e amadurecimento dos frutos. Os indivíduos estudados apresentaram floração sincrônica concordando com estudos sobre outras espécies do gênero feitos por Barros [13].    Agradecimentos Agradecemos a equipe do Laboratório de Zoologia da UFAM, pelo auxílio na montagem e identificação dos insetos e ao pessoal do Herbário, pelo preparo das exsicatas.  Referências [1] SOUZA, V.C & LORENZI, H. 2005. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa- SP, Instituto Plantarum. 640p. [2] GANDERS, F.R. 1979. The biology of heterostyly. New Zealand Journal of Botany 17:607-635. [3] PRANCE, G.T. 1985. The pollination of Amazonian Plants. In: Prance, G.T.; Lovejoy, T.E. (Eds), Key environments Amazonia. Pergamon Press, New York. pp. 166-191.    Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 5, supl. 1, p. 186-188, jul. 2007  188[4] FLORES VÁSQUEZ, S.P. 2005. Fenologia, Biologia Floral e Polinização de Flacourtiaceae na região de Manaus-Am, Dissertação de Mestrado – INPA/UFAM. [5] MACHADO, A.O. & OLIVEIRA, P.E. 2000. Biologia floral e reprodutiva de Casearia grandiflora Camb. 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Figura 1: Fig. 1A (0,33 cm), tipo de inflorescência e uma abelha coletando pólen; Fig. 1B, (0,19 cm), demonstrando a variação do número de estiletes em flor longistila; Fig. 1C e 1F, diferença no tamanho e forma dos frutos de plantas brevistiladas e longistiladas, sucessivamente; Fig. 1D, (0,33 cm), coleta de néctar realizado por vespa; Fig. 1E (0,33), tipo de inflorescência e presença de mosca polinizando as flores.       Tabela 1. Resultado dos testes de polinização realizados em indivíduos de E. cf macrophillum. (TFl = total de flores durante o tratamento; TFr = frutos formados após tratamento).    Brevistilas Longistilas  TFl TFr % TFl TFr % Polinização intramorfo 378 12 3,17 424 4 0,94 Polinização intermorfo 175 33 18,85 420 105 25,00 

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