Doutoramento em BiologiaIn the complex and rich Northeast (NE) Atlantic and Macaronesia coasts, the
superoder Peracarida (Crustacea) is one of the most abundant and commom
marine invertebrate taxa with an important role in benthic communities. The
study of this group is often limited to inventory lists or benthic community studies
and the genetic knowledge of the group in this region is poor. The main goal of
this thesis was to improve knowledge on Peracarida diversity and evolution in
the NE Atlantic and Macaronesia, with particular emphasis on shallow water and
rocky shore members of the orders Amphipoda, Isopoda and Tanaidacea. The
thesis comprises five chapters with original research, entailing a DNA barcodebased
screening of the species diversity in this group through the comparison of
morphology and molecular-derived data (chapter 2), a set of two studies of the
isopod genus Dynamene (chapters 3 and 4), one chapter about the amphipod
family Hyalidae (chapter 5), and a multi-species analyses of the diversity and
broad phylogeographic patterns of Macaronesian peracarideans (chapter 6).
In the first chapter, we reported a DNA barcode reference library for the
superorder Peracarida, comprising specimens from marine Atlantic coasts,
mainly from Iberian Peninsula, together with additional members of the same or
sister taxa from other locations. A higher number of Barcode Index Numbers
(BINs) compared with the number of morphospecies was found, with some of
them displaying up to six BINs. The presence of deeply divergent intraspecific
lineages suggests the existence of considerable overlooked taxonomic diversity,
even in one of the most well-known peracaridean faunas in the world. These
findings indicate the need for a broad, comprehensive and integrated revision of
the peracaridean fauna from the Southern European Atlantic coasts.
In the second chapter, the commom but species-poor and controversial isopod
Dynamene genus was investigated in detail by examining thousands of
specimens records sampled during more than fifty years. The distribution and
taxonomy of the six Dynamene species along the Northeast Atlantic-Black Sea
axis was revised and updated. New distribution maps and illustrated keys to the
adult males and females of the northern hemisphere species are provided.
In the last three chapters, molecular delineation tools revealed extensive cryptic
diversity in the genus Dynamene (3 morphospecies vs 12 molecular operational
taxonomic units - MOTUs), in the amphipod family Hyalidae (7 morphospecies
vs 32 MOTUs) and in twenty-five peracaridean species (25 morphospecies vs
90 MOTUs). A split between Macaronesian and continental populations was
patent, and in most cases the Macaronesian populations displayed high levels
of diversity. These findings suggest a much larger role of oceanic islands in the
diversification of these marine invertebrates than would have been anticipated,
and contributes to expose weakly explored events in the phylogeography and
evolution of Macaronesia’s marine fauna.
This thesis showed that marine biodiversity, as seen in peracarideans from the
NE Atlantic and Macaronesia, has been considerably underestimated. The level
of diversity will likely increase with the addition of different taxa, different types
of habitat and distinct marine regions. It also suggests that these oceanic islands
may act as drivers of evolution, diversification and endemism, just as well for
marine organisms as they do for terrestrial ones.Nas costas complexas e ricas do Nordeste (NE) Atlântico e da Macaronésia, a
superordem Peracarida (Crustacea) é um dos taxa de invertebrados marinhos
mais abundante e comum, com um papel importante nas comunidades
bentónicas. O estudo deste grupo é muitas vezes limitado a listas de inventários
ou estudos de comunidade bentónicas e o seu conhecimento genético nesta
região é deficiente. O objetivo principal desta tese foi o de melhorar o
conhecimento sobre a diversidade e a evolução dos peracarídeos no Atlântico
Nordeste e na Macaronésia, com ênfase nos membros presentes nas zonas
pouco profundas e nas zonas costeiras rochosas das ordens Amphipoda,
Isopoda e Tanaidacea. Esta tese compreende cinco capítulos com pesquisa
original, incluindo uma biblioteca de referência de DNA barcodes neste grupo,
através da comparação de dados morfológicos e moleculares (capítulo 2), um
conjunto de dois estudos dedicados ao género isopode Dynamene (capítulos 3
e 4), um capítulo dedicado à família de anfípodes Hyalidae (capítulo 5), e uma
abordagem multi-espécies da diversidade e dos padrões filogeográficos dos
peracarídios presentes na Macaronésia (capítulo 6).
No primeiro capítulo, relatamos uma biblioteca de referência de DNA barcodes
para a superordem Peracarida, que inclui espécimes de costas do Atlântico,
principalmente da Península Ibérica, juntamente com membros adicionais do
mesmo ou semalhantes taxa de outros locais. Um maior número de Barcode
Index Numbers (BINs) em comparação com o número de morfo-espécies foi
encontrado, com algumas morfo-espécies exibindo até seis BINs. A presença
de linhagens profundamente divergentes sugere a existência de uma
considerável diversidade taxonómica anteriormente negligenciada, mesmo
numa das mais conhecidas faunas de peracarídeos do mundo. Estas
descobertas indicam a necessidade de uma revisão ampla, abrangente e
integrada da fauna de peracarídeos das costas do Atlântico do Sul da Europa.
No segundo capítulo, o abundante mas controverso género Dynamene foi
investigado em detalhe, ao examinar vários milhares de individuos amostrados
durante mais de cinquenta anos. A distribuição e a taxonomia das seis espécies
de Dynamene ao longo do eixo Nordeste Atlântico-Mar Negro foram revistas e
actualizadas. Novos mapas de distribuição e chaves ilustradas para os machos
adultos e fêmeas das espécies deste género, presentes no hemisfério norte,
são fornecidas.
Nos três últimos capítulos, as ferramentas de delineamento molecular revelaram
uma extensa diversidade críptica no género Dynamene (3 morfoespécies vs 12
unidades taxonómicas operacionais moleculares - MOTUs), na família de
anfípipodes Hyalidae (7 morfoespécies vs 32 MOTUs) e em vinte e cinco
espécies de peracarídeos (25 morfoespécies vs 90 MOTUs). Uma separação
entre as populações presentes na Macaronésia e as presentes no continente foi
visivel e, na maioria dos casos, as populações presentes na Macaronésia
apresentavam maiores níveis de diversidade. Estas descobertas sugerem um
papel maior das ilhas oceânicas na diversificação destes invertebrados
marinhos do que se anteciparia e contribuiram para expor eventos pouco
explorados na filogeografia e evolução da fauna marinha na Macaronésia.
Esta tese mostrou que a biodiversidade marinha, como se observa em
peracarídeos presentes no NE Atlântico e na Macaronésia, foi
consideravelmente subestimada. O nível de diversidade provavelmente
aumentará com a adição de diferentes taxa, diferentes tipos de habitat e de
regiões marinhas distintas. Esta tese também sugere que estas ilhas oceânicas
podem atuar como impulsionadoras da evolução, da diversificação e do
endemismo em organismos marinhos, como acontece nos organismos
terrestres