A considerable body of work in recent decades in the field of evolutionary quantitative
genetics has been motivated by the paradox of stasis. Mismatches between observed dynamics
of size in wild populations and evolutionary predictions must arise from deficient
understanding of the theoretical grounds underlying the evolution in a particular system,
and/or the adoption of methodological tools making assumptions that are unrealistic. Although
different in their nature, these classes of explanation are difficult to tear apart, as
very often quantitative genetics (statistical) tools make either implicit or explicit assumptions
about biology and ecology. In this thesis, I investigate inheritance and/or selection
mechanisms when conventional applications of theory are expected to lead to biased or
erroneous predictions of evolutionary change in size. Specifically, I adopt a methodology
to handle genetic constraints in a fairly phenotypic perspective, which facilitates quantification
of bias that would exist if such constraint was not accounted for (Chapter 3). I use
this methodology to tear apart the selection in Soay sheep body mass that occurs directly
through its effect on fitness and indirectly through its effect on pregnancy during the first
year of life. Next, I provide analytical proofs of several issues with applications of integral
projection models (IPMs) that incorporate inheritance and development, concluding
that these will predict no evolutionary change regardless of whether it should, will, or has
occurred (Chapter 4). Another main topic of this thesis is the development of a two-sex
individual-based model (IBM) of horn length (Chapter 6), equivalent to an IPM, that uses
quantitative genetics theory to model trait transmission (with development functions estimated
in Chapter 5). This IBM, parameterised using data from the bighorn sheep (Ovis
canadensis) of Ram Mountain, is used to quantify the evolutionary response to trophy hunting,
while accounting for a large number of ecological complexities.O paradoxo da estase morfológica (paradox of stasis) tem motivado avanços consideráveis
na área da genética quantitativa evolutiva nas últimas décadas. Discrepâncias
entre tendências temporais do tamanho de organismos em populações selvagens e previsões
baseadas em teoria evolutiva devem-se necessariamente a uma compreensão deficiente
dos fundamentos teóricos subjacentes à evolução num determinado sistema e/ou
à adopção de ferramentas metodológicas com pressupostos que não são realistas. Embora
difiram na sua natureza, estas duas explicações são difíceis de distinguir, uma vez
que, muitas vezes, as ferramentas (estatísticas) da genética quantitativa têm pressupostos,
implícitos ou explícitos, sobre biologia e ecologia. Na presente tese, eu investigo
mecanismos de hereditariedade e/ou selecção em casos para os quais se prevê que
aplicações teóricas convencionais gerem previsões enviesadas ou erróneas acerca da
evolução do tamanho dos organismos. Especificamente, adopto uma metodologia para
lidar com constrangimentos genéticos numa perspectiva bastante fenotípica, o que facilita
a quantificação do viés que existiria se tal constrangimento não fosse tido em conta
(Capítulo 3). Esta metodologia permite distinguir a selecção do peso corporal de ovelhas
da raça Soay (Ovies aries) que ocorre directamente, através do efeito do peso na
fitness (ou valor adaptativo), e indiretamente, através do seu efeito na probabilidade de
gravidez durante o primeiro ano de vida. No Capítulo 4, apresento provas analíticas de
várias questões com aplicações típicas de modelos de projeção integral (integral projection
models, IPMs) que incorporam hereditariedade e desenvolvimento de caracteres, concluindo
que estas aplicações são incapazes de prever alterações evolutivas, ainda que
estas tenham ocorrido ou se espere que ocorram. Outro tópico importante desta tese é
o desenvolvimento de um modelo baseado em indivíduos (individual-based model, IBM),
concebido e parameterizado para o comprimento dos cornos da população de ovelhas
de raça bighorn (Ovies canadensis) residente em Ram Mountain, no Canada (Capítulo 6).
Este modelo, desenvolvido para ambos os sexos e equivalente a um IPM, usa teoria da
genética quantitativa para modelar a transmissão genética de caracteres (com funções
de desenvolvimento estimadas no Capítulo 5). Desta forma, esta abordagem permite a
quantificação da resposta evolutiva à caça ao troféu, contabilizado, ao mesmo tempo, um
grande número de complexidades ecológicas.
ixPrograma Doutoral em Biologi
