Haas, Christoph

Holthusen, Dörthe

Horn, Rainer

Peth, Stephan

Uteau Puschmann, Daniel

Wittig, Marlen C.

German

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MORPHOLOGISCHE UNTERSUCHUNG DER 3D-ARCHITEKTUR VON BIOPOREN MITTELSMIKROTOMOGRAPHIE (µCT)Marlen  C.  Wittig*1,  Daniel  UteauPuschmann1,  Christoph  Haas2,  DörtheHolthusen2, Rainer Horn2, Stephan Peth1Schlüsselwörter:  Bioporen,  µCT,  Rhizo-sphäre, DrilosphäreEinleitungBioporen sind Makroporen, die durch Wur-zelwachstum und Regenwurmaktivität ent-stehen  und  verändert  werden.  Als  präfe-rentielle Fließpfade für Wasser, Nährstoffeund Sauerstoff, erfüllen sie wichtige Trans-port-  und  Austauschfunktionen  zwischendem Ober- und Unterboden. Die Nährstof-fakkumulation  und  -bereitstellung  in  denBioporen  und  dem  lateralen  Porennetz-werk unterliegt  einer  andauernden Beein-flussung  durch  Wurzelwachstum und Re-genwurmaktivität.  Laterale  Porenkanäleentstehen bspw. durch sekundäre Seiten-wurzeln,  die  sowohl  positiv auf  die  Nähr-stoffzugänglichkeit in der Rhizosphäre ein-wirken  (Drew and Saker,  1975)  als  auchden  Gasaustausch  innerhalb  des  Poren-netzwerkes  fördern  (Uteau  et  al.,  2013).Der radiale Druck der beim Wachstum derWurzel und der Fortbewegung des Regen-wurms entsteht,  verändert  die Dichte undDicke  der  Porenwand  (Capowiez  et  al.,2009;  Materechera  et  al.,  1992;  Pa-genkemper et al., 2015; Ruiz et al., 2015).Bioporen  werden  durch  Regenwurmaus-scheidungen „tapeziert“,  wodurch sich dieZusammensetzung  des  organischen  Bo-denmaterials der Bioporenwandung sowiedie Oberflächenzugänglichkeit für Mikroor-ganismen und laterale Austauschprozessezwischen  Rhizosphäre  und  Bodenmatrixändern  (Don  et  al.,  2008;  Jégou  et  al.,2001; Lamandé et al., 2003). Um den Ein-fluss dieser mikroskaligen Strukturverände-rungen auf  die  Nährstoffaufnahme in  Un-terböden besser zu verstehen, sind Datenüber  Wurzel-  und  Regenwurm-induzierteBioporen und deren morphologische Cha-rakteristika  insbesondere  innerhalb  derRhizo-Drilosphäre,  der  Porenwandungenund  der  Topologie  des  Porennetzwerkesnotwendig. Diese Daten stellen einen wich-tigen  Ausgangspunkt  für  die  Entwicklung__________________________________________1Fachgebiet Bodenkunde, Universität Kassel2Institut für Pflanzenernährung und Bodenkunde, Christian-Albrechts Universität zu Kiel*Kontakt: mcwittig@uni-kassel.de1Tagungsbeitrag zu: Jahrestagung der DBG, K I – Bildgebende Verfahren in den Bodenwissenschaften Titel der Tagung: Unsere Böden - Unser LebenVeranstalter: DBG, 05.-10. September 2015, MünchenBerichte der DBG (nicht begutachtete online Publikation) http://www.dbges.deund  Parametrisierung  von  porenskaligenModellansätzen  dar,  mit  deren  Hilfe  sichdie  Nährstoffdynamik  in  Unterböden  pro-zessorientiert beschreiben ließe. Ein  erster  Ansatzpunkt,  den  Verlust  anKonnektivität und zugänglicher Oberflächeinnerhalb des Porennetzwerkes durch eineAbtrennung lateraler Porenkanäle, wie sieetwa durch Regenwurmaktivität verursachtwerden kann, basiert auf einer morphologi-schen Bildbearbeitung bei der wurzelgene-rierte Seitenporen „virtuell“ von der Bioporeabgetrennt  werden.  Daraus  lassen  sichauch  Rückschlüsse  auf  den  Lebensraumvon Mikroorganismen (z.B.  Sauerstoffver-sorgung) und der damit  verbundenen po-tenziellen Mobilisierung von Nährstoffen inder Rhizosphäre ziehen. Material und MethodenFür  die  Untersuchungen  wurden  gezielteinzelne  Bioporen  durch  ungestörte  Bo-denkerne aus dem Unterboden (45 bis 65cm Tiefe)  einer  Parabraunerde aus Löss,nach dreijährigen Anbau von Zichorie (Ci-chorium intybus  L.), auf dem VersuchsgutKlein-Altendorf  der  Universität  Bonn  ent-nommen.  Die  Bodensäulen  (90  Stück,  3cm Durchmesser x 10 cm Höhe) mit denBioporen  wurden  in  jeder  Parzelle  ausSubplots  mit  4-5  Replikaten  pro  Varianteder  Bioporengenese heraus präpariert:  1)reine  Wurzelbioporen,  2)  reine  Regen-wurmbioporen und 3)  Wurzelbioporen, diedurch  kontrollierte  Inkubation  von  einemRegenwurm  (Lumbricus  terrestris) modifi-ziert  wurden.  Anschließend  wurden  µCT-Scans mit einem Nanotom 180 (GE Sen-2Abbildung 1: Bildverarbeitungsschritte in ToolIP. Die segmentierten Tomogramme wurden in drei Datensätze differenziert. a) Gesamtporenraum (GPR), b) Biopore mit konnektivem Netzwerk (BNW) und c) isolierte Biopore (BP). a) GPRa) GPRb) BNWc) BPsing  &  Inspection  Technologies  GmbH,Wunstorf) durchgeführt.  Die Tomogrammewurden nach Otsu (1979) segmentiert undeiner 3D-Bildanalyse in ToolIP (FraunhoferITWM,  Kaiserslautern)  unterzogen.  Dabeiwurde der Porenraum in drei Klassen diffe-renziert  (Abbildung  1):  1)  Gesamtporen-raum (GPR),  2)  Biopore mit  konnektivemNetzwerk (BNW) und 3) die isolierte Biopo-re (BP). Die Auftrennung erfolgte über einVolumenthresholding, mit dem nicht mit derBiopore  verknüpfte  Poren  herausgefiltertwurden  und  ein  morphologischer  Filter(closing), mit dem die konnektiven Seiten-poren  von  der  Hauptbiopore  abgetrenntwurden. Letzteres hatte zum Ziel, die Modi-fikation durch Regenwürmer „virtuell“ nach-zustellen. An den drei Bilddatensätzen wur-den  die  Porenkonnektivität,  -porosität,-oberflächen und -volumina jeweils für eineWurzelbiopore  und  eine  Regenwurm  be-einflusste Wurzelbiopore bildanalytisch be-stimmt.Erste ErgebnisseDer Vergleich der Porosität der drei Poren-raumklassen einer exemplarischen Wurzel-pore (W-Porenraum) und einer exemplari-schen Regenwurm veränderten Wurzelpo-re  (RWW-Porenraum)  zeigt,  dass  derRWW-Porenraum insgesamt höhere Poro-sitäten  aufweist  (Abbildung 2,  oben).  Diehöheren Porositäten bedeuten jedoch kei-ne höhere Konnektivität. Denn aus der „vir-tuellen“  Abtrennung  des  konnektiven  Po-renraums  von  der  Biopore  resultiert  einegrößere  Differenz  zwischen  der  Porositätder  einzelnen  Biopore  zur  Porosität  deskonnektiven  Netzwerks  im  W-Porenraum(rote Pfeile) als im RWW-Porenraum. Einemögliche Ursache hierfür kann in der Blo-ckade  von  lateralen  Porenkanälen  durchRegenwurmausscheidungen  im  RWW-Porenraum  liegen  (Pagenkemper  et  al.2015).  Das  bedeutet,  dass  trotz  höhererPorosität,  die  Konnektivität  im  Vergleichzum  W-Porenraum  geringer  ist.  DieserAspekt zeigt sich auch durch das Oberflä-chen-Volumen-Verhältnis. Bei fast gleichenVerhältniswerten von ca. 180 cm²/cm³ des3Abbildung  2:  Porosität  (oben)  undOberflächen-Volumen-Verhältnis  (unten)einer  Wurzelpore  (links)  und  einerRegenwurm  beeinflussten  Wurzelpore(rechts) für die drei Porenraumklassen.W-Porenraum RWW-PorenraumGesamtporenraums,  existiert  wesentlichweniger zugängliche Oberfläche pro Volu-men im RWW-Porenraum als im W-Poren-raum (Abbildung 2, unten). Schlussfolgerungen und AusblickDie Ersten Ergebnisse zeigen einen mögli-chen Einfluss der Genese der Biopore aufihre  morphologischen  Eigenschaften.  DieBlockade von lateralen Porenkanälen min-dert die zugängliche Porenoberfläche undKonnektivität des Bioporennetzwerkes undhat demzufolge sehr wahrscheinlich einenEinfluss auf Austausch- und Transportpro-zesse zwischen der Rhizo-Drilosphäre undder Bodenmatrix sowie auf  Mikrohabitate,die für Nährstoffumsatz und -mobilisierungdurch  Mikroorganismen  von  Bedeutungsind.  Genauere  Aussagen  können  erstnach  der  vollständigen  bildanalytischenAuswertung  aller  gescannten  Proben  ge-macht  werden.  Des  Weiteren  sollen  ausden  morphologischen  EigenschaftenTransportfunktionen abgeleitet und mit ge-messenen physikochemischen Eigenschaf-ten verglichen werden. DanksagungDie  Autoren  danken  der  Deutschen  For-schungsgemeinschaft  für  die  Förderungdes Projektes (DFG-PAK 888). Für die Un-terstützung der Feldkampagnen bedankensich die Autoren bei PD Dr. Timo Kautz undMarcel Lüsebrink vom Institut für Ökologi-schen Landbau der Universität Bonn.LiteraturCapowiez,  Y.,  Cadoux,  S.,  Bouchand,  P.,Roger-Estrade,  J.,  Richard,  G.,  Boizard,  H.(2009):  Experimental  evidence for  the role ofearthworms  in  compacted  soil  regenerationbased on field observations and results from asemi-field experiment.  Soil Biol. Biochem. 41,711–717.Don, A., Steinberg, B., Schöning, I., Pritsch,K.,  Joschko,  M.,  Gleixner,  G.,  Schulze,  E.-D.(2008):  Organic  carbon  sequestration  inearthworm  burrows.  Soil  Biol.  Biochem. 40,1803–1812.Drew,  M.C.,  Saker,  L.R. (1975):  Nutrientsupply  and  the  growth  of  the  seminal  rootsystem in  Barley II.  Localized,  compensatoryincreases in  lateral  root  growth and rates opnitrate uptake when nitrate supply is restrictedto only part of the root system. J. Exp. Bot. 26,79–90.Jégou,  D.,  Schrader,  S.,  Diestel,  H.,Cluzeau,  D. (2001):  Morphological,  physicaland biochemical characteristics of burrow wallsformed  by  earthworms.  Appl.  Soil  Ecol. 17,165–174.Lamandé, M., Hallaire, V., Curmi, P., Pérès,G.,  Cluzeau,  D. (2003):  Changes  of  poremorphology,  infiltration  and  earthwormcommunity  in  a  loamy  soil  under  differentagricultural  managements.  CATENA 54, 637–649.Materechera, S.A., Alston, A.M., Kirby, J.M.,Dexter, A.R. (1992): Influence of root diameteron  the  penetration  of  seminal  roots  into  acompacted subsoil. Plant Soil 144, 297–303.Pagenkemper,  S.K.,  Athmann,  M.,  Uteau,D.,  Kautz,  T.,  Peth,  S.,  Horn,  R. (2015):  Theeffect of earthworm activity on soil bioporosity–  Investigated  with  X-ray  computedtomography and endoscopy.  Soil  Tillage Res.146, Part A, 79–88.Ruiz,  S.,  Or,  D.,  Schymanski,  S.J. (2015):Soil  Penetration  by  Earthworms  and  PlantRoots—Mechanical Energetics of Bioturbationof  Compacted  Soils.  PLOS  ONE 10,e0128914.Uteau,  D.,  Pagenkemper,  S.K.,  Peth,  S.,Horn, R. (2013): Root and time dependent soilstructure  formation  and  its  influence  on  gastransport in the subsoil.  Soil Tillage Res. 132,69–76.4

Morphologische Untersuchung der 3D-Architektur von Bioporen mittels Mikrotomographie (µCT)

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Morphologische Untersuchung der 3D-Architektur von Bioporen mittels Mikrotomographie (µCT)

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