Forest structure and fruit availability as complementary factors influencing habitat use by a troop of monkeys (Cercopithecus cephus)

Ce travail analyse l'influence relative de la structure de la forêt et de la disponibilité en fruits sur les modes d'utilisation de l'habitat par une troupe de Cercopithecus cephus. Il montre que : 1/ La structure de la végétation est le facteur déterminant de l'utilisation de l'habitat pendant la période journalière de moindre activité et durant la nuit. Pour l'établissement de leur site de sommeil, les singes choisissent une forêt haute au sousbois clair, tandis qu'une forêt basse et un couvert dense sont significativement recherchés pour le repos journalier. 2/ Que la disponibilité en fruits influence l'utilisation de l'habitat pendant les deux courtes périodes matinale et vespérale pendant lesquelles la collecte et l'ingestion de fruits par les animaux sont maximales. Quand la diversité des espèces fructifiant est faible, l'utilisation du domaine vital est déterminée par la distribution des deux espèces végétales les plus abondantes (s aison sèche). Au contraire, quand cette diversité augmente (saison humide), les singes visitent les parties de leur domaine qui comprennent plusieurs espèces appétentes, même si leur densité spécifique est faible. 3/ En dépit de variations saisonnières de la disponibilité en fruits, les mouvements journaliers et la surface prospectée chaque jour par la troupe ne varient pas sensiblement d'une saison à l'autre. Ceci peut s'expliquer par le fait que cette surface correspond au compromis optimal d'un point de vue énergétique. On montre en effet que, quelle que soit la saison, les animaux devraient considérablement augmenter la surface visitée pour accroître sensiblement leurs rencontres avec de nouvelles espèces végéta les (en raison de leur faible densité). Il en résulte qu'en saison sèche, pendant laquelle un nombre réduit d'espèces fructifient, le facteur limitant pourrait être la faible diversité spécifique conduisant les animaux à un régime mal équilibré. 4/ La disponibilité en fruits n'a d'influence sur l'utilisation de l'habitat que si la structure de celui-ci convient aux animaux. On montre, en effet, que l'utilisation de la forêt haute au sousbois clair, n'est pas accrue quand sa richesse en fruits augmente, tandis que, lorsque la forêt la plus dense devient aussi riche que les autres, elle est significativement la plus utilisée quelles que soit l'heure de la journée et l'activité en cours. 5/ La recherche et la capture des proies s'effectue tout au long de la journée (sauf aux heures de moindre luminosité) et dans la forêt claire comme dans la forêt dense ; elles ne semblent donc pas être déterminantes dans le choix de l'habitat. 6/ La sélection par C. cephus d'habitats de structure différente selon la pério de du cycle nycthéméral est interprétée en termes de stratégie anti-prédation. Pendant la nuit, les singes font face à la prédation qu'exercent des prédateurs non volants et venant du sol (pythons, panthères), en choisissant une forêt haute au sous-bois dégagé, qui comporte peu de supports permettant aux prédateurs d'atteindre la couronne des arbres où dorment leurs proies. Au contraire, pendant le jour, les singes choisissent les niveaux peu élevés d'une forêt au sous-bois encombré qui les dissimulent le mieux au prédateur diurne essentiel qu'est l'Aigle des singes (Staephanoetus coronatus

Ecologie et organisation sociale de Cercocebus galeritus agilis dans le Nord-Est du Gabon

During the periods of March to May 1972, and April 1973 to May 1974, Cercocebus galeritus agilis was studied in North-East Gaboon. The distribution of Cercocebus galeritus appears to be restricted to periodically flooded forest areas. The troop of monkeys observed during 566 hours has spent 95 % of its time in these flooded forests ; of the 1.98 km2 of the troop’s home range, 78 % of the total surface was to be found in this environment. Moreover, this species prefers the lower strata of vegetation : 63,2 % of the animals observed were found within 5 meters above the ground, and 11.8 % at ground level. The fact of living low in a flooded forest provides C. galeritus with a double protection, firstly against ground predators which do not penetrate the flooded forest except with difficulties, secondly against birds of prey which likewise have difficulties in penetrating due to the dense undergrowth vegetation. Although omnivorous, C. galeritus shows a marked preference for fruit, in absence of which leaves are eaten. Moreover some grasses, mushrooms and even earth can be found in the stomach contents. The diet of C. galeritus resembles more or less that of sym-patric species (such as Miopithecus talapoin, Cercopithecus neglec-tus, C. nictitans, C. pogonias, C. cephus, Colobus abyssinicus, Cer-cocebus albigena, in spite of a few notable differences ; implied therefore is a partial competition between these different species, particularly with Cercopithecus neglectus which shares the same environment and diet, and likewise is semi-terrestrial in habits. One troop was repeatly censused. Troop-size was shown to be variable (8-9 to 17-18 animals), exchange of troop members occuring when one group comes temporarily into contact with another in the overlapping parts of their respective home ranges. In the three troops observed, there was only one adult male, though sometimes in the company of a sub-adult male. Solitary males have been seen or heard on several occasions. The existence of a birth season is presumed (from December to February), corresponding to that observed among the sympatric primate species. Population (6.7 to 12.5 animals per km2) was found to be lower than that of some other sympatric species. This may be due to the fact that the population studied is located on the outer part of the species range. This may also be the result of competition with other species sharing the same environment. The troops of C. galeritus are intermediate in size between those of Cercopithecus neglectus and those of Miopithecus talapoin, which live in the same environment. A troop of C. galeritus is frequently divided into sub-groups, which creates some problems in the maintenance of group-cohesion. Sometimes, on the contrary, two different groups may meet without manifesting any agonistic behaviour betwen adult males in particular. On such occasions a larger «joint-group» is temporarily formed, and some group-members may be redistributed. The adult male of a troop functions not only as leader, but also as warder and defender. These males emit calls of strong intensity, which appear only after sexual maturity. The frequence of emission of these loud-calls probably depends on the male’s sexual activity cycle. As these calls can be heard over a distance of 600 to 1 000 meters they may play a part in regulating inter-and intra-group distance.Cercocebus galeritus agilis a été étudié dans le Nord-Est du c’est-à-dire à la limite occidentale de son aire de répartition géographique. Ce présent travail est le résultat des observations faites de mars à mai 1972, et d’avril 1973 à mai 1974. Cercocebus galeritus apparaît comme assez strictement inféodé aux zones de forêt périodiquement inondées bordant certains cours d’eau. Une bande de singes observée pendant 566 heures, a passé 95 % de son temps en forêt inondable, et sur les 1,98 km2 de son domaine vital, 78 % étaient situés dans ce milieu. Cette espèce, en outre, occupe préférentiellement les basses strates de la végétation (63,2 % des pointages en dessous de 5 mètres), et colonise même partiellement le sol (11,8 %). Cette double particularité offre certainement à C. galeritus une certaine protection, d’une part vis-à-vis des prédateurs terrestres qui pénètrent difficilement la forêt inondable, et d’autre part vis-à-vis des prédateurs aériens dans la mesure où la végétation dense du sous-bois forme un écran. Bien qu’omnivore, C. galeritus présente dans son régime alimentaire une nette tendance frugivore. L’ingestion de feuilles peut cependant être accrue durant les périodes où les fruits sont plus rares. Dans les contenus stomacaux de singes, on peut trouver de l’herbe, des champignons et même parfois de la terre qui attestent que cette espèce se nourrit en partie au sol. Les variations saisonnières de la production du milieu entraînent des fluctuations dans l’occupation des différentes aires du domaine vital et des différentes strates de végétation. Malgré de notables différences, le régime alimentaire de C. galeritus recouvre plus ou moins celui des espèces sympatriques (Miopithecus talapoin, Cercopithecus neglectus, C. nictitans, C. pogonias, C. cephus, Colobus abyssinicus, Cercocebus albigena), de telle sorte qu’il existe vraisemblablement une compétition alimentaire partielle entre ces différentes espèces. La compétition est certainement maximale avec Cercopithecus neglectus qui est inféodé au même milieu, qui est également semi-terrestre, et qui de plus semble avoir un régime alimentaire voisin. Des dénombrements effectués sur une même bande montrent que l’effectif de cette dernière est variable (8-9 à 17-18 individus). Ces variations sont attribuables à l’immigration et à l’émigration survenant lorsque cette bande entre en contact avec une autre dont le domaine vital est largement superposé au sien. Dans les trois bandes observées, il ne semble y avoir qu’un seul mâle adulte, parfois accompagné d’un mâle subadulte. Mais parallèlement, des mâles solitaires ont été vus ou entendus à plusieurs reprises. L’existence d’une saison des naissances est présumée (de décembre à février), elle correspondrait à celle observée chez les espèces sympatriques. La densité de population (6,7 à 12,5 individus au km2) est inférieure à celle trouvée pour certaines espèces sympatriques. Ceci est peut-être dû au fait que la population étudiée est située à la limite de l’aire de répartition géographique de l’espèce, mais peut aussi être attribué à la compétition existant avec les nombreuses autres espèces utilisant plus ou moins partiellement le même habitat. Les bandes de C. galeritus semblent avoir une taille intermédiaire entre celles de Cercopithecus neglectus et celles de Miopithecus talapoin, espèces inféodées au même type de milieu. Des facteurs phylogénétiques sont sans doute impliqués, en particulier ceux liés à la morphologie ou à l’éthologie de chacune de ces espèces. Une bande de C. galeritus se subdivise fréquemment en sous-groupes, ce qui pose un problème pour le maintien de la cohésion. Parfois, au contraire, deux bandes peuvent se rencontrer sans que soient manifestés de comportements agonistiques entre les individus et en particulier entre les mâles. Il se forme alors temporairement un groupe plus important, mais peu stable. C’est lors de ces rencontres que les échanges d’individus peuvent survenir, et ceci a l’avantage de permettre un brassage génétique propre à éviter la consanguinité. Plus qu’un rôle de leader, le mâle semble avoir dans le groupe un rôle de surveillance et de défense. Il existe des cris de forte intensité propres aux mâles ayant atteint la maturité. Les rythmes d’émission de ces cris sont probablement sous la dépendance des rythmes de l’activité sexuelle du mâle. Leur grande portée (600 à 1 000 mètres) font penser qu’ils jouent un rôle dans les mécanismes de régulation de la distance inter et intra-bande, mais leur fonction exacte n’est pas encore connue.Quris R. Ecologie et organisation sociale de Cercocebus galeritus agilis dans le Nord-Est du Gabon. In: La Terre et La Vie, Revue d'Histoire naturelle, tome 29, n°3, 1975. pp. 337-398

Emissions sonores servant au maintien du groupe social chez Cerocebus galeritus agilis

As for other forests living Cercopithecidae, Cercocebus galeritus agilis possesses vocalizations which maintain cohesion of the social group during its daily activities : among other functions they may transmit alarm signals and play a part in group defense. Four major types of calls are described : within a given type, there may be structural variations. Such is the case for call-types 1, 2 and 3 which constitute a graded system. In fact, intermediates exist between each call-type and are not only revealed by sonagrams, but also may be discernible by ear. The complete transition from one call-type to another may occur in a single emission by the same animal. The conditions in which the calls appear are highly variable : in the same situation the calls emitted may belong to all three types. This leads to a consideration that the emission of these vocalizations depends upon the general excitation level of the transmitter rather than a particular stimulation. While the calls of C. galeritus fulfill the same functions as those of the forest monkeys (Cercopithecus spp, Myopithecus talapoin), the call structure and releasing mechanism resemble more those of baboons or macaques. Call-type 4 is clearly distinguished by its structure from the three other types. This call, which appears to be emitted only by adult males, resembles the «leader» calls described for the genus Cercopithecus. The vocal repertoire of C. galeritus relates this species on one hand to the forest Cercopithecines and on the other hand to the Cercopithecines living in more open environments. This two-fold relationship is also paralleled in anatomical, ecological and behavioural traits. In view of this, a more comprehensive study of C. galeritus may prove to be of importance in elucidating phylogenetic relationships and particularly the possible effects of the environment.Comme chez les autres Cercopithecidae forestiers, il existe chez Cercocebus galeritus agilis des émissions sonores qui servent au maintien du groupe social. Ces cris assurent la cohésion de la bande pendant l’activité, ou bien transmettent un état d’alarme ou encore jouent un rôle dans la défense du groupe... Nous avons décrit quatre grands types de cris, dont certains peuvent présenter des variantes dans leur forme d’émission. Les cris appartenant aux types n°1, n°2, n°3 constituent un système sonore gradué ; en effet, aussi bien l’écoute directe que l’analyse fine des paramètres révèlent qu’il existe entre chaque type de cri des intermédiaires structuraux. La transition complète d’un type à un autre peut s’effectuer au cours d’une phrase sonore émise par un même individu. Les situations dans lesquelles apparaissent ces cris sont très variées, et dans une même situation, il est fréquent que des cris appartenant aux trois types soient émis. Nous sommes conduits à considérer que le déclenchement de ces cris est sous la dépendance de l’état général d’excitation de l’émetteur, plutôt que d’une situation stimulante particulière. La nature du cri émis à un moment donné dépendrait donc du niveau d’excitation de l’animal. Si les cris de Cercocebus galeritus remplissent les fonctions propres aux cris des singes forestiers, comme les Cercopithèques ou le Talapoin, leur structure et leur mécanisme de déclenchement les apparentent plus aux cris des Macaques ou des Babouins. Le cri n°4, quant à lui, se distingue du système sonore n°1, n°2, n°3, par sa structure très particulière. Ce cri, qui ne semble émis que par le mâle adulte, évoque, sur le plan fonctionnel, les cris de leader existant chez les Cercopithèques. Par ses émissions sonores, Cercocebus galeritus présente une double parenté : d’une part, avec les Cercopithecidae forestiers, d’autre part avec les Cercopithecidae de milieu ouvert. D’autres traits, aussi bien anatomiques qu’écologiques ou comportementaux, confirment cette double parenté, et contribuent à faire de C. galeritus une espèce très intéressante pour l’étude des problèmes de phylogénèse et, en particulier, pour celle du rôle joué par le milieu dans l’origine des comportements.Quris R. Emissions sonores servant au maintien du groupe social chez Cerocebus galeritus agilis. In: La Terre et La Vie, Revue d'Histoire naturelle, tome 27, n°2, 1973. pp. 232-267

Forest structure and fruit availability as complementary factors influencing habitat use by a troop of monkeys (Cercopithecus cephus)

Ce travail analyse l’influence relative de la structure de la forêt et de la disponibilité en fruits sur les modes d’utilisation de l’habitat par une troupe de Cercopithecus cephus. Il montre que : 1/ La structure de la végétation est le facteur déterminant de l’utilisation de l’habitat pendant la période journalière de moindre activité et durant la nuit. Pour l’établissement de leur site de sommeil, les singes choisissent une forêt haute au sous-bois clair, tandis qu’une forêt basse et un couvert dense sont significativement recherchés pour le repos journalier. 2/ Que la disponibilité en fruits influence l’utilisation de l’habitat pendant les deux courtes périodes matinale et vespérale pendant lesquelles la collecte et l’ingestion de fruits par les animaux sont maximales. Quand la diversité des espèces fructifiant est faible, l’utilisation du domaine vital est déterminée par la distribution des deux espèces végétales les plus abondantes (saison sèche). Au contraire, quand cette diversité augmente (saison humide), les singes visitent les parties de leur domaine qui comprennent plusieurs espèces appétentes, même si leur densité spécifique est faible. 3/ En dépit de variations saisonnières de la disponibilité en fruits, les mouvements journaliers et la surface prospectée chaque jour par la troupe ne varient pas sensiblement d’une saison à l’autre. Ceci peut s’expliquer par le fait que cette surface correspond au compromis optimal d’un point de vue énergétique. On montre en effet que, quelle que soit la saison, les animaux devraient considérablement augmenter la surface visitée pour accroître sensiblement leurs rencontres avec de nouvelles espèces végétales (en raison de leur faible densité). Il en résulte qu’en saison sèche, pendant laquelle un nombre réduit d’espèces fructifient, le facteur limitant pourrait être la faible diversité spécifique conduisant les animaux à un régime mal équilibré. 4/ La disponibilité en fruits n’a d’influence sur l’utilisation de l’habitat que si la structure de celui-ci convient aux animaux. On montre, en effet, que l’utilisation de la forêt haute au sous-bois clair, n’est pas accrue quand sa richesse en fruits augmente, tandis que, lorsque la forêt la plus dense devient aussi riche que les autres, elle est significativement la plus utilisée quelles que soit l’heure de la journée et l’activité en cours. 5/ La recherche et la capture des proies s’effectue tout au long de la journée (sauf aux heures de moindre luminosité) et dans la forêt claire comme dans la forêt dense ; elles ne semblent donc pas être déterminantes dans le choix de l’habitat. 6/ La sélection par C. cephus d’habitats de structure différente selon la période du cycle nycthéméral est interprétée en termes de stratégie anti-prédation. Pendant la nuit, les singes font face à la prédation qu’exercent des prédateurs non volants et venant du sol (pythons, panthères), en choisissant une forêt haute au sous-bois dégagé, qui comporte peu de supports permettant aux prédateurs d’atteindre la couronne des arbres où dorment leurs proies. Au contraire, pendant le jour, les singes choisissent les niveaux peu élevés d’une forêt au sous-bois encombré qui les dissimulent le mieux au prédateur diurne essentiel qu’est l’Aigle des singes (Staephanoetus coronatus).Gautier-Hion A., Gautier Jean-Pierre, Quris R. Forest structure and fruit availability as complementary factors influencing habitat use by a troop of monkeys (Cercopithecus cephus). In: Revue d'Écologie (La Terre et La Vie), tome 35, n°4, 1981. pp. 511-536

Coadaptation entre rythmes de fructification et frugivorie en forêt tropicale humide du Gabon : mythe ou réalité ?

Fruiting patterns were studied for a year in lowland evergreen forest at Makokou, Gabon. Temporal patterns of fruiting were analysed according to vegetative life-form of the parent, morphological fruit type, seed dispersal mode and seed weight. In addition, fruiting cycles of 109 individuals of 13 species were monitored for two years. The results are summarized as follows : 1. Fruiting at Makokou is seasonal : fruiting peaks occur during the major rainy season and minor dry season, while the major dry season and minor rainy season are periods of fruit scarcity. A comparison with data from earlier years shows that there can be large inter-year variations in fruiting patterns. 2. There are some differences in the amplitude of fruiting seasonality depending on the parental life-form : as a group, medium-sized trees are the most strongly seasonal, emergent trees are less so. The monthly patterns of numbers individuals fruiting also differ between life-forms, as does the timing of fruiting peaks. 3. There is no clear seasonal difference in the amplitude of fruiting seasonality for different morphological types of fruits, or seed dispersal modes. Moreover, the yearly maxima in numbers of fruiting species are the same for anemochores, zoochores and autochores ; however, seasonal patterns differ depending on the fruit type (dehiscent vs indehiscent ; dull-colored fleshy fruit vs brightly-colored fleshy fruit). 4. There is no clear difference in amplitude of seasonality for fruits with different seed weights. 5. Analysis by species shows that regardless of dispersal mode, there is a complete gradient from species with strong seasonality, either annually uni-modal, or bi-modal, to those with weak seasonality and fruit production throughout most of the year. 6. Monitoring individual trees showed that among zoochorous species there can be annual, biennal or multiannual cycles, with regular, irregular or without obvious periodicity, and with fruiting synchrony or asynchrony among individuals of the same species. These results are compared to those reported for other tropical rainforests. Although we showed in a simultaneous study that there are broad suites of morphological fruit characters associated with broad categories of consumers (Gautier-Hion and al., 1985), the results presented here do not suggest an evo¬ lutionary influence of consumers on the timing of fruiting. While it is possible by selecting appropriate species subsets to suggest correlations demonstrating the influence of dispersal agents on phenology, it is likewise possible by choo¬ sing different subsets to formulate hypotheses about fruiting phenology in which coadaptation with dispersers does not play any role.Gautier-Hion Annie, Duplantier Jean-Marc, Emmons L., Feer F., Heckestweiler P., Moungazi A., Quris R., Sourd C. Coadaptation entre rythmes de fructification et frugivorie en forêt tropicale humide du Gabon : mythe ou réalité ?. In: Revue d'Écologie (La Terre et La Vie), tome 40, n°4, 1985. pp. 405-434