Combining individual-based and meta-modeling: Risk assessment of the European spruce bark beetle (Ips typographus L.) at the example of a national park in Germany

European forests have experienced vitality loss and dieback due to increasing disturbances, temperatures, droughts, and forest management. Around 160 million cubic meters of woody biomass in Germany were damaged from 2018 to 2020. Protected areas can offer insights into the natural resilience of European forests after disturbances. However, they face conflicts such as mass outbreaks and the spread of insect pests that can threaten biodiversity and natural habitats. The European spruce bark beetle (Ips typographus) is among Europe’s most important and severe forest pest species and can act as an ecological disturbance. Due to ongoing climate change, no weakening is expected in the future. Forest management can directly influence important drivers of disturbance regimes. However, the response times are likely slow, requiring effective and adaptive risk-assessing management. Simulation models can play an important and influential role in such management as decision-making tools or for analysis of important drivers. Such models have been successfully applied in fishery management, disease control, and forest fire management. While there are many models published about Ips typographus, there is still no simulation tool that individually describes trees and beetles with their properties and decisions, tests the effectiveness of management measures, and uses spatially explicit data for natural landscapes. This approach would allow for investigating infestation patterns and development in natural landscapes based on individual beetle and tree traits. It could also be used to study the impact of climate change and forest protection management on all spatial scales - from individual beetles to entire landscapes. The main goal of the thesis is to predict the risk of bark beetle infestations and outbreaks in a national park region in Germany under different climate change and management scenarios as an emergent outcome of individual traits of the European spruce bark beetle and its host tree. To achieve this goal, a combination and improvement of existing models on the life history of Ips typographus and its host tree Picea abies is done to simulate infestations on an individual level. The results are then scaled to the landscape level using a Markov chain metamodel for 20 years into the future. It is shown how (i) management scenarios consisting of different sanitation felling intensities, and (ii) climate change scenarios representing increasing numbers of yearly beetle generations interact and affect the infestation spread. Chapter 2 discusses the creation, testing, and implementation of a new simulation model for the dispersal and infestation of Ips typographus in a natural European landscape. The IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting PREdisposition Assessment DetailS) model is an innovative combination of existing models on beetle phenology (PHENIPS), spruce tree predisposition (PAS - predisposition assessment systems), and precise mechanistic dispersal flight in an artificial forest (IPS - Infestation Pattern Simulation). The model is used to study the effectiveness of sanitation felling in five different research areas at the border of a national park in Germany under varying annual beetle generation numbers. Chapter 3 explores the various purposes and types of metamodels used in agentbased modeling and attempts to identify and rank the most suited or efficient model types for each application. This assessment was accomplished through a systematic literature review of 27 scientific publications containing 40 different metamodel applications in an individual-based modeling context. A standardized rating instruction was created and used by the candidate and a group of other Ph.D. students and postdoctoral researchers to objectively rate different metamodel applications, such as upscaling agent-based models or conducting sensitivity analyses. In Chapter 4 of the dissertation, the IPS-SPREADS simulation model is used to predict the risk of bark beetle infestations in a national park region for 20 years into the future. A metamodel approach based on Markov chains is used to scale the computationally demanding IPS-SPREADS model to larger temporal and spatial scales. The metamodel is calibrated and validated using data on infested trees from 2015 to 2017. The model is then used to assess the effectiveness of sanitation felling in preventing the spread of a bark beetle outbreak from the national park to adjacent forests until 2038. This work adds to a series of previous studies investigating several aspects of the Norway spruce (Picea abies) and European spruce bark beetle (Ips typographus) system, such as risk assessment, beetle development, beetle dispersal, and infestation patterns, the effectiveness of forest protection measures against the beetle spread or the impact of bark beetle disturbance on the forest as well as its interaction with other disturbances. The results of the studies presented as thesis chapters 2 to 4 indicate that regardless of the number of yearly beetle generations and the spatial or temporal scale, a sanitation felling intensity of 80 % and above seems to mitigate further mass outbreak propagation. It is also shown that habitat inter-connectivity and individual traits of beetles and host trees substantially affect the infestation patterns. In addition, commonly applied metamodel types and application purposes in an individual-based modeling context are revealed. The most promising model variant varies in regard to the chosen application aim. Further research directions based on the work presented in this thesis incorporate investigating spatial configurations of mixed forest stands and their effect on the dispersal and infestation risk of the European spruce bark beetle. Furthermore, it is discussed how applying and integrating open-access GIS data, such as the European Unions Copernicus program, could improve model validity and applicability. The effects and implications for implementing and analyzing further management measures, such as buffer zones around protected areas, terrestrial detection based on visual clues, and dispensers with anti-attractants in the proposed model framework, are discussed.Europas Wälder haben aufgrund von zunehmenden Störungen, Temperaturen, Dürren und vergangener Managemententscheidungen an Vitalität verloren und zeigen großflächige Absterbeerscheinungen. Allein in Deutschland betrug das Schadvolumen von 2018 bis 2020 rund 160 Millionen Kubikmeter. Schutzgebiete können Einblicke in die natürliche Widerstandsfähigkeit der Wälder nach Störungen gewähren, bieten aber auch Potenzial für Konflikte wie Massenvermehrungen und Ausbreitung von Schädlingen, die die biologische Vielfalt und die natürlichen Lebensräume bedrohen können. Der Große Achtzähnige Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) gehört zu den wichtigsten und schwerwiegendsten Waldschädlingen in Europa. Aufgrund des anhaltenden Klimawandels ist keine Gefährdungsabnahme der Waldbeständen zu erwarten. Während die Forstwirtschaft wichtige Treiber von Störungsregimen direkt oder indirekt beeinflussen kann, sind die Reaktionszeiten sehr langsam und verlangen ein wirksames und adaptives Risikomanagement. Simulationsmodelle können eine wichtige und effektive Rolle für das Management als Entscheidungshilfen oder zur Analyse wichtiger Treiber spielen. Beispiele für erfolgreiche Anwendungen im Entscheidungsprozess stellen Bereiche wie das Fischereimanagement, die Bekämpfung von Epidemien und das Waldbrandmanagement dar. Obwohl es bereits einige Simulationsmodelle für Ips typographus gibt, wurde bisher kein Ansatz untersucht, bei dem sowohl die Bäume als auch die Käfer als Individuen mit Eigenschaften, Wahrnehmung und Interaktionen abgebildet werden. Mit solch einem Modell könnte untersucht werden, wie sich die individuellen Eigenschaften der Käfer und der Bäume auf die Befallsmuster und die Wirksamkeit von Managementmaßnahmen in Abhängigkeit der betrachteten räumlichen oder zeitlichen Skala auswirken. Das Hauptziel der vorliegenden Dissertation besteht daher darin, das Risiko von Borkenkäferbefall und von Ausbrüchen unter verschiedenen Klimawandel- und Managementszenarien als emergentes Ergebnis individueller Eigenschaften des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers und seines Wirtsbaums zu analysieren. Dies geschieht durch die Kombination, Verbesserung und Anwendung bestehender Modelle zur Lebensgeschichte von Ips typographus und dessen Wirtsbaum Picea abies am Beispiel einer Nationalparkregion in Deutschland. Die Ergebnisse des Individuenbasierten Modells werden anschließend auf die Landschaftsebene und für 20 Jahre in die Zukunft skaliert, indem ein auf Markov-Ketten basierendes Metamodel kreiert und validiert wird. Es wird gezeigt, wie (i) Managementszenarien bestehend aus verschiedenen Entnahmeintensitäten befallener Bäume sowie (ii) Klimawandelszenarien bestehend aus einer Zunahme der jährlichen Käfergenerationen interagieren und die Befallsausbreitung beeinflussen. In Kapitel 2 der Dissertation wird die Entwicklung, Überprüfung und Implementierung eines neuen Simulationsmodells für die Ausbreitung und den Befall von Ips typographus in einer realen Landschaft Europas diskutiert. Das IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting REdisposition Assessment DetailS) Modell ist eine innovative Kombination bestehender Modelle zur Phänologie des Käfers (PHENIPS), der Prädisposition des Wirtsbaumes gegenüber Borkenkäferbefall (PAS - Prädispositionsabschätzsysteme) und der Individuen-basierten Simulation des Ausbreitungsflugs der Käfer in einem künstlichen Wald (IPS - Infestation Pattern Simulation). Das neue Modell IPS-SPREADS wird dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume in fünf verschiedenen Probeflächen des Nationalparks Sächsische Schweiz während zunehmender jährlicher Käfergenerationen zu untersuchen. Darüber hinaus wird der Einfluss individueller Eigenschaften auf das Befallsgeschehen und auf die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume analysiert. Kapitel 3 widmet sich der Anwendungsgebiete und Typen von Metamodellen, die für Agenten-basierten Modelle verwendet werden, und versucht, die vielversprechendsten Modelltypen je Anwendung zu identifizieren. Dies geschieht mittels einer systematischen Literaturanalyse, die 27 wissenschaftliche Veröffentlichungen mit insgesamt 40 verschiedenen Metamodellanwendungen für Individuen-basierte Modelle untersucht. Ein standardisiertes Bewertungsverfahen wird erstellt und vom Kandidaten zusammen mit einer Gruppe von Doktoranden und Postdoktoranden angewendet, um die Metamodelle im Bezug auf ihr Anwendungsziel objektiv zu bewerten. In Kapitel 4 der Dissertation wird das entwickelte IPS-SPREADS Modell verwendet, um das Risiko von Borkenkäferbefall in einer Nationalparkregion für 20 Jahre in die Zukunft vorherzusagen. Dafür wird ein Metamodell basierend auf Markov-Ketten entwickelt, welches das rechenintensive IPS-SPREADS Modell auf größere zeitliche und räumliche Skalen hebt. Dieses Metamodell wird mittels Befallsdaten aus der Nationalparkregion für die Jahre 2015 bis 2017 validiert. Im Anschluss wird das Metamodell dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume für die Ausbreitungsbekämpfung eines Borkenkäfermassenbefalls vom Nationalpark in die angrenzenden Wälder während eines 20-jährigen Zeitraums zu untersuchen. Die vorliegende Arbeit baut auf einer Reihe von Studien auf, die verschiedene Aspekte des Systems von Großem Achtzähnigen Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) und Gemeiner Fichte (Picea abies) untersuchen: Prädispositionsbewertung, Käferentwicklung, Ausbreitungs- und Befallsmuster sowie die Wirksamkeit von Waldschutzmaßnahmen gegen die Befallsausbreitung. Die Ergebnisse der als Kapitel zwei bis vier vorgestellten Studien zeigen, dass unabhängig von der Anzahl der jährlichen Käfergenerationen und der räumlichen oder zeitlichen Skala eine Entnahmeintensität befallener Bäume von 80 % und mehr die Ausbreitung eines Massenbefalls zu mindern scheint. Es wird auch gezeigt, dass die Habitatvernetzung und die individuellen Eigenschaften der Käfer und Wirtsbäume die Befallsmuster beeinflussen. Darüber hinaus werden häufig angewandte Metamodelltypen und Anwendungszwecke in einem Individuenbasierten Modellierungskontext zusammengetragen und die vielversprechendste Modellvariante je Anwendungsgebiet extrahiert. Zum Schluss werden weitere Forschungsrichtungen basierend auf den vorgestellten Studien diskutiert, wie zum Beispiel die Untersuchung der räumlichen Konfiguration von Mischwäldern und deren Auswirkungen auf das Befallsgeschehen des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers. Des Weiteren wird diskutiert, wie die Anwendung und Integration von frei verfügbaren GIS-Daten, wie beispielsweise des Copernicus Programms der Europäischen Union, die Validität und Anwendbarkeit der entwickelten Modelle verbessern können. Am Ende werden potenzielle Implikationen für die Implementierung und Analyse weiterer Managementmaßnahmen wie Pufferzonen um Schutzgebiete, terrestrische Erkennung von Borkenkäferbefall sowie Dispenser mit Anti-Aggregationspheromonen im Rahmen der vorgestellten Modellstudien diskutiert

Nonparametric upscaling of bark beetle infestations and management from plot to landscape level by combining individual-based with Markov chain models

Linked to climate change, drivers such as increased temperatures and decreased water availability affect forest health in complex ways by simultaneously weakening tree vitality and promoting insect pest activity. One major beneficiary of climate-induced changes is the European spruce bark beetle (Ips typographus). To improve the mechanistic understanding of climate change impacts on long-term beetle infestation risks, individual-based simulation models (IBM) such as the bark beetle dispersion model IPS-SPREADS have been proven as effective tools. However, the computational costs of IBMs limit their spatial scale of application. While these tools are best suitable to simulate bark beetle dynamics on the plot level, upscaling the process to larger areas is challenging. The larger spatial scale is, nevertheless, often required to support the selection of adequate management intervention. Here, we introduce a novel two-step approach to address this challenge: (1) we use the IPS-SPREADS model to simulate the bark beetle dispersal at a local scale by dividing the research area into 250 × 250 m grid cells; and (2) we then apply a metamodel framework to upscale the results to the landscape level. The metamodel is based on Markov chains derived from the infestation probabilities of IPS-SPREADS results and extended by considering neighbor interaction and spruce dieback of each focal cell. We validated the metamodel by comparing its predictions with infestations observed in 2017 and 2018 in the Saxon Switzerland national park, Germany, and tested sanitation felling as a measure to prevent potential further outbreaks in the region. Validation showed an improvement in predictions by introducing the model extension of beetle spreading from one cell to another. The metamodel forecasts indicated an increase in the risk of infestation for adjacent forest areas. In case of a beetle mass outbreak, sanitation felling intensities of 80 percent and above seem to mitigate further outbreak progression

The impact of salps (Salpa thompsoni) on the Antarctic krill population (Euphausia superba): an individual-based modelling study

Krill (Euphausia superba) and salps (Salpa thompsoni) are key macrozooplankton grazers in the Southern Ocean ecosystem. However, due to differing habitat requirements, both species previously exhibited little spatial overlap. With ongoing climate change-induced seawater temperature increase and regional sea ice loss, salps can now extend their spatial distribution into historically krill-dominated areas and increase rapidly due to asexual reproduction when environmental conditions are favorable. Understanding the potential effects on krill is crucial, since krill is a species of exceptional trophic significance in the Southern Ocean food web. Negative impacts on krill could trigger cascading effects on its predators and prey. To address this question, we combined two individual-based models on salps and krill, which describe the whole life cycle of salp individuals and the dynamic energy budget of individual krill. The resulting new model PEKRIS (PErformance of KRIll vs. Salps) simulates a krill population for 100 years under varying chlorophyll-a concentrations in the presence or absence of salps. All of the investigated krill population properties (abundance, mean length, and yearly egg production) were significantly impacted by the presence of salps. On the other hand, salp density was not impacted if krill were present. The medians of krill population properties deviated during variable maximum chlorophyll-a density per year when salps were introduced by − 99.9% (− 234 individuals per 1000 m3) for krill density, − 100% (− 22,062 eggs per 1000 m3) for krill eggs and − 0.9% (− 0.3 mm) for mean length of krill. If both species compete for the same food resource in a closed space, salps seem to inhibit krill populations. Further simulation studies should investigate whether this effect prevails if different phytoplankton sizes and consumption preferences of krill are implemented. Furthermore, direct predation of the two species or consumption of krill fecal pellets by salps could change the impact size of the food competition

Combining individual-based and meta-modeling: Risk assessment of the European spruce bark beetle (Ips typographus L.) at the example of a national park in Germany

European forests have experienced vitality loss and dieback due to increasing disturbances, temperatures, droughts, and forest management. Around 160 million cubic meters of woody biomass in Germany were damaged from 2018 to 2020. Protected areas can offer insights into the natural resilience of European forests after disturbances. However, they face conflicts such as mass outbreaks and the spread of insect pests that can threaten biodiversity and natural habitats. The European spruce bark beetle (Ips typographus) is among Europe’s most important and severe forest pest species and can act as an ecological disturbance. Due to ongoing climate change, no weakening is expected in the future. Forest management can directly influence important drivers of disturbance regimes. However, the response times are likely slow, requiring effective and adaptive risk-assessing management. Simulation models can play an important and influential role in such management as decision-making tools or for analysis of important drivers. Such models have been successfully applied in fishery management, disease control, and forest fire management. While there are many models published about Ips typographus, there is still no simulation tool that individually describes trees and beetles with their properties and decisions, tests the effectiveness of management measures, and uses spatially explicit data for natural landscapes. This approach would allow for investigating infestation patterns and development in natural landscapes based on individual beetle and tree traits. It could also be used to study the impact of climate change and forest protection management on all spatial scales - from individual beetles to entire landscapes. The main goal of the thesis is to predict the risk of bark beetle infestations and outbreaks in a national park region in Germany under different climate change and management scenarios as an emergent outcome of individual traits of the European spruce bark beetle and its host tree. To achieve this goal, a combination and improvement of existing models on the life history of Ips typographus and its host tree Picea abies is done to simulate infestations on an individual level. The results are then scaled to the landscape level using a Markov chain metamodel for 20 years into the future. It is shown how (i) management scenarios consisting of different sanitation felling intensities, and (ii) climate change scenarios representing increasing numbers of yearly beetle generations interact and affect the infestation spread. Chapter 2 discusses the creation, testing, and implementation of a new simulation model for the dispersal and infestation of Ips typographus in a natural European landscape. The IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting PREdisposition Assessment DetailS) model is an innovative combination of existing models on beetle phenology (PHENIPS), spruce tree predisposition (PAS - predisposition assessment systems), and precise mechanistic dispersal flight in an artificial forest (IPS - Infestation Pattern Simulation). The model is used to study the effectiveness of sanitation felling in five different research areas at the border of a national park in Germany under varying annual beetle generation numbers. Chapter 3 explores the various purposes and types of metamodels used in agentbased modeling and attempts to identify and rank the most suited or efficient model types for each application. This assessment was accomplished through a systematic literature review of 27 scientific publications containing 40 different metamodel applications in an individual-based modeling context. A standardized rating instruction was created and used by the candidate and a group of other Ph.D. students and postdoctoral researchers to objectively rate different metamodel applications, such as upscaling agent-based models or conducting sensitivity analyses. In Chapter 4 of the dissertation, the IPS-SPREADS simulation model is used to predict the risk of bark beetle infestations in a national park region for 20 years into the future. A metamodel approach based on Markov chains is used to scale the computationally demanding IPS-SPREADS model to larger temporal and spatial scales. The metamodel is calibrated and validated using data on infested trees from 2015 to 2017. The model is then used to assess the effectiveness of sanitation felling in preventing the spread of a bark beetle outbreak from the national park to adjacent forests until 2038. This work adds to a series of previous studies investigating several aspects of the Norway spruce (Picea abies) and European spruce bark beetle (Ips typographus) system, such as risk assessment, beetle development, beetle dispersal, and infestation patterns, the effectiveness of forest protection measures against the beetle spread or the impact of bark beetle disturbance on the forest as well as its interaction with other disturbances. The results of the studies presented as thesis chapters 2 to 4 indicate that regardless of the number of yearly beetle generations and the spatial or temporal scale, a sanitation felling intensity of 80 % and above seems to mitigate further mass outbreak propagation. It is also shown that habitat inter-connectivity and individual traits of beetles and host trees substantially affect the infestation patterns. In addition, commonly applied metamodel types and application purposes in an individual-based modeling context are revealed. The most promising model variant varies in regard to the chosen application aim. Further research directions based on the work presented in this thesis incorporate investigating spatial configurations of mixed forest stands and their effect on the dispersal and infestation risk of the European spruce bark beetle. Furthermore, it is discussed how applying and integrating open-access GIS data, such as the European Unions Copernicus program, could improve model validity and applicability. The effects and implications for implementing and analyzing further management measures, such as buffer zones around protected areas, terrestrial detection based on visual clues, and dispensers with anti-attractants in the proposed model framework, are discussed.Europas Wälder haben aufgrund von zunehmenden Störungen, Temperaturen, Dürren und vergangener Managemententscheidungen an Vitalität verloren und zeigen großflächige Absterbeerscheinungen. Allein in Deutschland betrug das Schadvolumen von 2018 bis 2020 rund 160 Millionen Kubikmeter. Schutzgebiete können Einblicke in die natürliche Widerstandsfähigkeit der Wälder nach Störungen gewähren, bieten aber auch Potenzial für Konflikte wie Massenvermehrungen und Ausbreitung von Schädlingen, die die biologische Vielfalt und die natürlichen Lebensräume bedrohen können. Der Große Achtzähnige Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) gehört zu den wichtigsten und schwerwiegendsten Waldschädlingen in Europa. Aufgrund des anhaltenden Klimawandels ist keine Gefährdungsabnahme der Waldbeständen zu erwarten. Während die Forstwirtschaft wichtige Treiber von Störungsregimen direkt oder indirekt beeinflussen kann, sind die Reaktionszeiten sehr langsam und verlangen ein wirksames und adaptives Risikomanagement. Simulationsmodelle können eine wichtige und effektive Rolle für das Management als Entscheidungshilfen oder zur Analyse wichtiger Treiber spielen. Beispiele für erfolgreiche Anwendungen im Entscheidungsprozess stellen Bereiche wie das Fischereimanagement, die Bekämpfung von Epidemien und das Waldbrandmanagement dar. Obwohl es bereits einige Simulationsmodelle für Ips typographus gibt, wurde bisher kein Ansatz untersucht, bei dem sowohl die Bäume als auch die Käfer als Individuen mit Eigenschaften, Wahrnehmung und Interaktionen abgebildet werden. Mit solch einem Modell könnte untersucht werden, wie sich die individuellen Eigenschaften der Käfer und der Bäume auf die Befallsmuster und die Wirksamkeit von Managementmaßnahmen in Abhängigkeit der betrachteten räumlichen oder zeitlichen Skala auswirken. Das Hauptziel der vorliegenden Dissertation besteht daher darin, das Risiko von Borkenkäferbefall und von Ausbrüchen unter verschiedenen Klimawandel- und Managementszenarien als emergentes Ergebnis individueller Eigenschaften des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers und seines Wirtsbaums zu analysieren. Dies geschieht durch die Kombination, Verbesserung und Anwendung bestehender Modelle zur Lebensgeschichte von Ips typographus und dessen Wirtsbaum Picea abies am Beispiel einer Nationalparkregion in Deutschland. Die Ergebnisse des Individuenbasierten Modells werden anschließend auf die Landschaftsebene und für 20 Jahre in die Zukunft skaliert, indem ein auf Markov-Ketten basierendes Metamodel kreiert und validiert wird. Es wird gezeigt, wie (i) Managementszenarien bestehend aus verschiedenen Entnahmeintensitäten befallener Bäume sowie (ii) Klimawandelszenarien bestehend aus einer Zunahme der jährlichen Käfergenerationen interagieren und die Befallsausbreitung beeinflussen. In Kapitel 2 der Dissertation wird die Entwicklung, Überprüfung und Implementierung eines neuen Simulationsmodells für die Ausbreitung und den Befall von Ips typographus in einer realen Landschaft Europas diskutiert. Das IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting REdisposition Assessment DetailS) Modell ist eine innovative Kombination bestehender Modelle zur Phänologie des Käfers (PHENIPS), der Prädisposition des Wirtsbaumes gegenüber Borkenkäferbefall (PAS - Prädispositionsabschätzsysteme) und der Individuen-basierten Simulation des Ausbreitungsflugs der Käfer in einem künstlichen Wald (IPS - Infestation Pattern Simulation). Das neue Modell IPS-SPREADS wird dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume in fünf verschiedenen Probeflächen des Nationalparks Sächsische Schweiz während zunehmender jährlicher Käfergenerationen zu untersuchen. Darüber hinaus wird der Einfluss individueller Eigenschaften auf das Befallsgeschehen und auf die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume analysiert. Kapitel 3 widmet sich der Anwendungsgebiete und Typen von Metamodellen, die für Agenten-basierten Modelle verwendet werden, und versucht, die vielversprechendsten Modelltypen je Anwendung zu identifizieren. Dies geschieht mittels einer systematischen Literaturanalyse, die 27 wissenschaftliche Veröffentlichungen mit insgesamt 40 verschiedenen Metamodellanwendungen für Individuen-basierte Modelle untersucht. Ein standardisiertes Bewertungsverfahen wird erstellt und vom Kandidaten zusammen mit einer Gruppe von Doktoranden und Postdoktoranden angewendet, um die Metamodelle im Bezug auf ihr Anwendungsziel objektiv zu bewerten. In Kapitel 4 der Dissertation wird das entwickelte IPS-SPREADS Modell verwendet, um das Risiko von Borkenkäferbefall in einer Nationalparkregion für 20 Jahre in die Zukunft vorherzusagen. Dafür wird ein Metamodell basierend auf Markov-Ketten entwickelt, welches das rechenintensive IPS-SPREADS Modell auf größere zeitliche und räumliche Skalen hebt. Dieses Metamodell wird mittels Befallsdaten aus der Nationalparkregion für die Jahre 2015 bis 2017 validiert. Im Anschluss wird das Metamodell dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume für die Ausbreitungsbekämpfung eines Borkenkäfermassenbefalls vom Nationalpark in die angrenzenden Wälder während eines 20-jährigen Zeitraums zu untersuchen. Die vorliegende Arbeit baut auf einer Reihe von Studien auf, die verschiedene Aspekte des Systems von Großem Achtzähnigen Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) und Gemeiner Fichte (Picea abies) untersuchen: Prädispositionsbewertung, Käferentwicklung, Ausbreitungs- und Befallsmuster sowie die Wirksamkeit von Waldschutzmaßnahmen gegen die Befallsausbreitung. Die Ergebnisse der als Kapitel zwei bis vier vorgestellten Studien zeigen, dass unabhängig von der Anzahl der jährlichen Käfergenerationen und der räumlichen oder zeitlichen Skala eine Entnahmeintensität befallener Bäume von 80 % und mehr die Ausbreitung eines Massenbefalls zu mindern scheint. Es wird auch gezeigt, dass die Habitatvernetzung und die individuellen Eigenschaften der Käfer und Wirtsbäume die Befallsmuster beeinflussen. Darüber hinaus werden häufig angewandte Metamodelltypen und Anwendungszwecke in einem Individuenbasierten Modellierungskontext zusammengetragen und die vielversprechendste Modellvariante je Anwendungsgebiet extrahiert. Zum Schluss werden weitere Forschungsrichtungen basierend auf den vorgestellten Studien diskutiert, wie zum Beispiel die Untersuchung der räumlichen Konfiguration von Mischwäldern und deren Auswirkungen auf das Befallsgeschehen des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers. Des Weiteren wird diskutiert, wie die Anwendung und Integration von frei verfügbaren GIS-Daten, wie beispielsweise des Copernicus Programms der Europäischen Union, die Validität und Anwendbarkeit der entwickelten Modelle verbessern können. Am Ende werden potenzielle Implikationen für die Implementierung und Analyse weiterer Managementmaßnahmen wie Pufferzonen um Schutzgebiete, terrestrische Erkennung von Borkenkäferbefall sowie Dispenser mit Anti-Aggregationspheromonen im Rahmen der vorgestellten Modellstudien diskutiert

Combining individual-based and meta-modeling: Risk assessment of the European spruce bark beetle (Ips typographus L.) at the example of a national park in Germany

European forests have experienced vitality loss and dieback due to increasing disturbances, temperatures, droughts, and forest management. Around 160 million cubic meters of woody biomass in Germany were damaged from 2018 to 2020. Protected areas can offer insights into the natural resilience of European forests after disturbances. However, they face conflicts such as mass outbreaks and the spread of insect pests that can threaten biodiversity and natural habitats. The European spruce bark beetle (Ips typographus) is among Europe’s most important and severe forest pest species and can act as an ecological disturbance. Due to ongoing climate change, no weakening is expected in the future. Forest management can directly influence important drivers of disturbance regimes. However, the response times are likely slow, requiring effective and adaptive risk-assessing management. Simulation models can play an important and influential role in such management as decision-making tools or for analysis of important drivers. Such models have been successfully applied in fishery management, disease control, and forest fire management. While there are many models published about Ips typographus, there is still no simulation tool that individually describes trees and beetles with their properties and decisions, tests the effectiveness of management measures, and uses spatially explicit data for natural landscapes. This approach would allow for investigating infestation patterns and development in natural landscapes based on individual beetle and tree traits. It could also be used to study the impact of climate change and forest protection management on all spatial scales - from individual beetles to entire landscapes. The main goal of the thesis is to predict the risk of bark beetle infestations and outbreaks in a national park region in Germany under different climate change and management scenarios as an emergent outcome of individual traits of the European spruce bark beetle and its host tree. To achieve this goal, a combination and improvement of existing models on the life history of Ips typographus and its host tree Picea abies is done to simulate infestations on an individual level. The results are then scaled to the landscape level using a Markov chain metamodel for 20 years into the future. It is shown how (i) management scenarios consisting of different sanitation felling intensities, and (ii) climate change scenarios representing increasing numbers of yearly beetle generations interact and affect the infestation spread. Chapter 2 discusses the creation, testing, and implementation of a new simulation model for the dispersal and infestation of Ips typographus in a natural European landscape. The IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting PREdisposition Assessment DetailS) model is an innovative combination of existing models on beetle phenology (PHENIPS), spruce tree predisposition (PAS - predisposition assessment systems), and precise mechanistic dispersal flight in an artificial forest (IPS - Infestation Pattern Simulation). The model is used to study the effectiveness of sanitation felling in five different research areas at the border of a national park in Germany under varying annual beetle generation numbers. Chapter 3 explores the various purposes and types of metamodels used in agentbased modeling and attempts to identify and rank the most suited or efficient model types for each application. This assessment was accomplished through a systematic literature review of 27 scientific publications containing 40 different metamodel applications in an individual-based modeling context. A standardized rating instruction was created and used by the candidate and a group of other Ph.D. students and postdoctoral researchers to objectively rate different metamodel applications, such as upscaling agent-based models or conducting sensitivity analyses. In Chapter 4 of the dissertation, the IPS-SPREADS simulation model is used to predict the risk of bark beetle infestations in a national park region for 20 years into the future. A metamodel approach based on Markov chains is used to scale the computationally demanding IPS-SPREADS model to larger temporal and spatial scales. The metamodel is calibrated and validated using data on infested trees from 2015 to 2017. The model is then used to assess the effectiveness of sanitation felling in preventing the spread of a bark beetle outbreak from the national park to adjacent forests until 2038. This work adds to a series of previous studies investigating several aspects of the Norway spruce (Picea abies) and European spruce bark beetle (Ips typographus) system, such as risk assessment, beetle development, beetle dispersal, and infestation patterns, the effectiveness of forest protection measures against the beetle spread or the impact of bark beetle disturbance on the forest as well as its interaction with other disturbances. The results of the studies presented as thesis chapters 2 to 4 indicate that regardless of the number of yearly beetle generations and the spatial or temporal scale, a sanitation felling intensity of 80 % and above seems to mitigate further mass outbreak propagation. It is also shown that habitat inter-connectivity and individual traits of beetles and host trees substantially affect the infestation patterns. In addition, commonly applied metamodel types and application purposes in an individual-based modeling context are revealed. The most promising model variant varies in regard to the chosen application aim. Further research directions based on the work presented in this thesis incorporate investigating spatial configurations of mixed forest stands and their effect on the dispersal and infestation risk of the European spruce bark beetle. Furthermore, it is discussed how applying and integrating open-access GIS data, such as the European Unions Copernicus program, could improve model validity and applicability. The effects and implications for implementing and analyzing further management measures, such as buffer zones around protected areas, terrestrial detection based on visual clues, and dispensers with anti-attractants in the proposed model framework, are discussed.Europas Wälder haben aufgrund von zunehmenden Störungen, Temperaturen, Dürren und vergangener Managemententscheidungen an Vitalität verloren und zeigen großflächige Absterbeerscheinungen. Allein in Deutschland betrug das Schadvolumen von 2018 bis 2020 rund 160 Millionen Kubikmeter. Schutzgebiete können Einblicke in die natürliche Widerstandsfähigkeit der Wälder nach Störungen gewähren, bieten aber auch Potenzial für Konflikte wie Massenvermehrungen und Ausbreitung von Schädlingen, die die biologische Vielfalt und die natürlichen Lebensräume bedrohen können. Der Große Achtzähnige Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) gehört zu den wichtigsten und schwerwiegendsten Waldschädlingen in Europa. Aufgrund des anhaltenden Klimawandels ist keine Gefährdungsabnahme der Waldbeständen zu erwarten. Während die Forstwirtschaft wichtige Treiber von Störungsregimen direkt oder indirekt beeinflussen kann, sind die Reaktionszeiten sehr langsam und verlangen ein wirksames und adaptives Risikomanagement. Simulationsmodelle können eine wichtige und effektive Rolle für das Management als Entscheidungshilfen oder zur Analyse wichtiger Treiber spielen. Beispiele für erfolgreiche Anwendungen im Entscheidungsprozess stellen Bereiche wie das Fischereimanagement, die Bekämpfung von Epidemien und das Waldbrandmanagement dar. Obwohl es bereits einige Simulationsmodelle für Ips typographus gibt, wurde bisher kein Ansatz untersucht, bei dem sowohl die Bäume als auch die Käfer als Individuen mit Eigenschaften, Wahrnehmung und Interaktionen abgebildet werden. Mit solch einem Modell könnte untersucht werden, wie sich die individuellen Eigenschaften der Käfer und der Bäume auf die Befallsmuster und die Wirksamkeit von Managementmaßnahmen in Abhängigkeit der betrachteten räumlichen oder zeitlichen Skala auswirken. Das Hauptziel der vorliegenden Dissertation besteht daher darin, das Risiko von Borkenkäferbefall und von Ausbrüchen unter verschiedenen Klimawandel- und Managementszenarien als emergentes Ergebnis individueller Eigenschaften des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers und seines Wirtsbaums zu analysieren. Dies geschieht durch die Kombination, Verbesserung und Anwendung bestehender Modelle zur Lebensgeschichte von Ips typographus und dessen Wirtsbaum Picea abies am Beispiel einer Nationalparkregion in Deutschland. Die Ergebnisse des Individuenbasierten Modells werden anschließend auf die Landschaftsebene und für 20 Jahre in die Zukunft skaliert, indem ein auf Markov-Ketten basierendes Metamodel kreiert und validiert wird. Es wird gezeigt, wie (i) Managementszenarien bestehend aus verschiedenen Entnahmeintensitäten befallener Bäume sowie (ii) Klimawandelszenarien bestehend aus einer Zunahme der jährlichen Käfergenerationen interagieren und die Befallsausbreitung beeinflussen. In Kapitel 2 der Dissertation wird die Entwicklung, Überprüfung und Implementierung eines neuen Simulationsmodells für die Ausbreitung und den Befall von Ips typographus in einer realen Landschaft Europas diskutiert. Das IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting REdisposition Assessment DetailS) Modell ist eine innovative Kombination bestehender Modelle zur Phänologie des Käfers (PHENIPS), der Prädisposition des Wirtsbaumes gegenüber Borkenkäferbefall (PAS - Prädispositionsabschätzsysteme) und der Individuen-basierten Simulation des Ausbreitungsflugs der Käfer in einem künstlichen Wald (IPS - Infestation Pattern Simulation). Das neue Modell IPS-SPREADS wird dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume in fünf verschiedenen Probeflächen des Nationalparks Sächsische Schweiz während zunehmender jährlicher Käfergenerationen zu untersuchen. Darüber hinaus wird der Einfluss individueller Eigenschaften auf das Befallsgeschehen und auf die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume analysiert. Kapitel 3 widmet sich der Anwendungsgebiete und Typen von Metamodellen, die für Agenten-basierten Modelle verwendet werden, und versucht, die vielversprechendsten Modelltypen je Anwendung zu identifizieren. Dies geschieht mittels einer systematischen Literaturanalyse, die 27 wissenschaftliche Veröffentlichungen mit insgesamt 40 verschiedenen Metamodellanwendungen für Individuen-basierte Modelle untersucht. Ein standardisiertes Bewertungsverfahen wird erstellt und vom Kandidaten zusammen mit einer Gruppe von Doktoranden und Postdoktoranden angewendet, um die Metamodelle im Bezug auf ihr Anwendungsziel objektiv zu bewerten. In Kapitel 4 der Dissertation wird das entwickelte IPS-SPREADS Modell verwendet, um das Risiko von Borkenkäferbefall in einer Nationalparkregion für 20 Jahre in die Zukunft vorherzusagen. Dafür wird ein Metamodell basierend auf Markov-Ketten entwickelt, welches das rechenintensive IPS-SPREADS Modell auf größere zeitliche und räumliche Skalen hebt. Dieses Metamodell wird mittels Befallsdaten aus der Nationalparkregion für die Jahre 2015 bis 2017 validiert. Im Anschluss wird das Metamodell dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume für die Ausbreitungsbekämpfung eines Borkenkäfermassenbefalls vom Nationalpark in die angrenzenden Wälder während eines 20-jährigen Zeitraums zu untersuchen. Die vorliegende Arbeit baut auf einer Reihe von Studien auf, die verschiedene Aspekte des Systems von Großem Achtzähnigen Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) und Gemeiner Fichte (Picea abies) untersuchen: Prädispositionsbewertung, Käferentwicklung, Ausbreitungs- und Befallsmuster sowie die Wirksamkeit von Waldschutzmaßnahmen gegen die Befallsausbreitung. Die Ergebnisse der als Kapitel zwei bis vier vorgestellten Studien zeigen, dass unabhängig von der Anzahl der jährlichen Käfergenerationen und der räumlichen oder zeitlichen Skala eine Entnahmeintensität befallener Bäume von 80 % und mehr die Ausbreitung eines Massenbefalls zu mindern scheint. Es wird auch gezeigt, dass die Habitatvernetzung und die individuellen Eigenschaften der Käfer und Wirtsbäume die Befallsmuster beeinflussen. Darüber hinaus werden häufig angewandte Metamodelltypen und Anwendungszwecke in einem Individuenbasierten Modellierungskontext zusammengetragen und die vielversprechendste Modellvariante je Anwendungsgebiet extrahiert. Zum Schluss werden weitere Forschungsrichtungen basierend auf den vorgestellten Studien diskutiert, wie zum Beispiel die Untersuchung der räumlichen Konfiguration von Mischwäldern und deren Auswirkungen auf das Befallsgeschehen des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers. Des Weiteren wird diskutiert, wie die Anwendung und Integration von frei verfügbaren GIS-Daten, wie beispielsweise des Copernicus Programms der Europäischen Union, die Validität und Anwendbarkeit der entwickelten Modelle verbessern können. Am Ende werden potenzielle Implikationen für die Implementierung und Analyse weiterer Managementmaßnahmen wie Pufferzonen um Schutzgebiete, terrestrische Erkennung von Borkenkäferbefall sowie Dispenser mit Anti-Aggregationspheromonen im Rahmen der vorgestellten Modellstudien diskutiert