Parasitoid communities in a changing Arctic climate : from species traits to ecosystem functioning

Climate change is affecting species distributions and phenologies. These changes may in turn affect how species interact with each other. Thus, species-specific effects of a changing environment are expected to affect the whole food web. Due to this dynamic complexity, community and ecosystem level responses to climate change are still relatively poorly understood. In this thesis I use the Arctic ecosystem to fill in some of this knowledge gap. For this, the interaction webs of Arctic communities are ideal, as they are simple enough to sample adequately. At the same time, the Arctic has been warming twice as fast as the rest of the globe, likely accentuating the effects of climate change. In my thesis, I concentrate on a module of the total food web, the insect parasitoids, insect herbivores and a widespread flowering plant, Mountain Avens (Dryas). I specifically study how climatic factors affect each species in the community, whether species’ responses be predicted based on species traits such as parasitism strategy (koinobiontism versus idiobiontism), and whether different trophic levels respond in concert. To strengthen my conclusions as based on a purely observational study design, I approach these questions at different spatial and temporal scales. I examine local altitudinal gradients within a walking distance. I organize a similar sampling at a geographical scale, which includes latitudinal variation in climate as well as regions which have experienced different types of climate change. Finally, I contrast these spatial snapshots against a real time series at a single location. In the first chapter I asses both how plant and arthropod phenologies respond to climatic factors over time, but also how the landscape level patterns in snow conditions are changing. I found phenological sensitivities of arthropods to vary with their feeding guild, supporting the idea of climate change induced changes in phenological matching between interacting species. The spatial pattern in the relative timing of snowmelt was similar between the years, but with earliest melting areas showing the most variability. In the second chapter I study the local spatial occurrence patterns of parasitoid wasps and flies which use herbivorous butterflies and moths as their hosts. I also investigate the spatial patterns of specific type of herbivory, the florivory on Avens flowers by a specialist herbivore Sympistis zetterstedtii. Furthermore, I study the parasitism rates of parasitoids in the larvae of this particularly abundant moth. I find that warm and dry conditions increase both overall parasitoid occurrence and the levels of herbivory. Parasitoids however showed marked species-specific differences in their spatial occurrence patterns, some of which can be attributed to their species trait of parasitism strategy. Also, the manner in which parasitoid abundance translates into parasitism rate in Sympistis larvae was different between the two influential species. Systematically contrasting responses in the parasitoid community generate the potential for community change as climatic conditions change. In the third and final chapter of this thesis I study spatial patterns in the functional parasitoid community composition as determined by main host group and the influential trait of parasitism strategy. I find that geographical patterns in functional parasitoid communities were best explained not by of the large variation in long-term climatic mean conditions, but by the variation in the rate and mode of climate change during the past 18 years. Parasitoid communities in localities which have experienced more temperature rise during the summer period were characterized by a higher proportion of parasitoids using lepidopteran hosts, and a larger than expected proportion of these are idiobiont. Across a 20-year time series collected at Zackenberg, I find that host group abundances respond to climatic factors as would be expected if realized climate change really has influenced the community compositions of Pan-Arctic parasitoid communities. Taken together, my results show strong evidence for climatically driven community change. It also brings out that such community shifts may already have occurred in the rapidly changing Arctic, and that they have been accompanied by increases in reproductive losses by key plants to herbivory. This suggests that even isolated communities in pristine environments are susceptible to climate induced change.Ilmastonmuutos muuttaa eliöiden levinneisyysalueita ja vuotuista elämänrytmiä. Se missä ja milloin lajit esiintyvät, vaikuttaa välttämättä myös niiden vuorovaikutuksiin muiden lajien kanssa. Näin ympäristömuutosten vaikutusten yksittäisiin lajeihin voidaan odottaa välittyvän ravintoverkkojen rakenteeseen ja toimintaan. Tällaisten välillisten vaikutusten monimutkaisuuden takia yhteisöjen ja ekosysteemien vasteita ilmastonmuutokseen tunnetaan vielä puutteellisesti. Tutkimukseni keskittyykin tarkastelemaan ilmaston muutoksen ekosysteemitason vaikutuksia vähälajisten arktisten eliöyhteisöjen avulla. Arktisten alueiden ilmasto muuttuu nopeammin kuin missään muualla, minkä seurauksena myös eliöyhteisöjen muutokset ovat mahdollisesti korostuneita. Väitöskirjassani tutkin arktisten ravintoverkkojen yhtä osa-aluetta. Siihen kuuluvat lapinvuokko (keskeinen kukkakasvi), sen kukkia syövät perhoset (etenkin pörhönopsayökkönen), lapinvuokkoa pölyttävät kaksisiipiset ja ennen muuta perhosten ja kaksisiipisten toukkia ravinnokseen käyttävät loispistiäiset ja kärpäset, eli parasitoidit. Selvitän miten sää- ja ilmastotekijät kytkeytyvät parasitoidiyhteisöjen rakenteeseen ja niiden perhosisäntien lapinvuokolle aiheuttamiin tuhoihin erisuuruisilla mittakaavoilla ja ajanjaksoilla. Tutkin miten perhosten parasitoidilajit esiintyvät pienilmaston muuttuessa, kun noustaan ylöspäin Kaakkois-Grönlannin Zackenberg-laaksossa sijaitsevan vuoren rinnettä. Tutkin koko parasitoidiyhteisöjen toiminnallista rakennetta eripuolilla Arktista aluetta, jossa eri alueiden sekä ilmasto-olot että niissä viime vuosikymmeninä tapahtuneet muutokset eroavat toisistaan leveysasteesta ja merivirroista riippuen. Lisäksi selvitän, miten lapinvuokolle tuhoja aiheuttavien perhosten runsaus vaihtelee paikallisesti maisemassa, eripuolilla Arktista sekä Zackenberg laaksossa kartutetussa 20 vuoden aikasarjassa. Tutkimuksessani havaitaan systemaattisia eroja erilaisten parasitoidiryhmien vasteissa sää- ja ilmastotekijöihin. Perhostoukkia jälkeläistensä ravintona käyttävät lajit esiintyvät runsaina maiseman lämpimimmillä ja kuivimmilla paikoilla. Niiden osuutta parasitoidiyhteisöissä eripuolilla Arktista selittää keskimääräistä ilmastoa paremmin se kuinka paljon kesälämpötilat ovat alueella nousseet, etenkin suhteessa syksyn lämpötiloihin. Lapinvuokoille aiheutuneiden tuhojen määrä noudattaa tätä samaa kaavaa: suurimpien tuhoprosenttien sijaitessa maiseman lämpimimmissä ja kuivimmissa osissa eli niissä osin Arktista aluetta, jossa erityisesti kesälämpötilat ovat nousseet voimakkaasti. Lisäksi Zackenberg-laaksossa lapinvuokolle aiheutuneiden tuhojen osuus kasvaa lämpimien kesien ja kylmien syksyjen jälkeen. Päinvastaisesti, lapinvuokolle tärkeiden kaksisiipis-pölyttäjien määrä on alhaisempi lämpiminä kesinä ja kylmien syksyjen jälkeen. Tämä näkyy myös niitä ravintonaan käyttävien parasitoidien osuudessa Arktiksenlaajuisesti. Lisäksi paremmin kylmiin olosuhteisiin soveltuvaa elintapaa noudattavat parasitoidilajit (koinobiontit eli hivuttajat) näyttäisivät kesälämpötilojen noustessa käyvän suhteessa harvinaisemmiksi. Tutkimukseni viittaa vahvasti siihen, että lajien välillä on systemaattisia eroja siinä, miten ne reagoivat sää- ja ilmastotekijöihin. Tämä puolestaan voi johtaa, jopa muutoin häiritsemättömien, eliöyhteisöjen rakenteen laajamittaiseen muuttumiseen. Tuloksissa korostuu myös, että eri alueiden ilmastoissa tapahtuvat muutokset ovat erilaisia, joten myös niiden paikalliset ekosysteemivaikutukset poikkeavat toisistaan

Laskentamenetelmät teräsrakenteiden toiminnallisessa palomitoituksessa

Rakenteiden riittävä palonkestävyys ja rakennuksen paloturvallisuusvaatimusten täyttyminen voidaan osoittaa joko luokkiin ja lukuarvoihin tai oletettuun palonkehitykseen perustuvilla menettelyillä. Näitä menettelyjä koskevat vaatimukset ja ohjeistus esitetään kansallisissa ja eurooppalaisissa asetuksissa ja standardeissa. Luokkiin ja lukuarvoihin perustuvassa mitoituksessa kantavien rakenteiden riittävä paloturvallisuus varmistetaan luokitusjärjestelmällä, jossa asetetaan vaatimuksia rakenteiden pintamateriaaleille sekä R-luokkavaatimus kantaville rakenteille. Oletettuun palonkehitykseen perustuvassa mitoituksessa rakennuksen paloturvallisuus perustuu rakennuksessa mahdollisesti esiintyvistä palotilanteista tehtyyn riskianalyysiin. Palosimuloinnin avulla pyritään määrittämään rakenteisiin tarkasteltavassa palotilanteessa kohdistuvat lämpörasitukset, joiden perusteella rakenteiden palonkestävyys voidaan todentaa. Palosimulointiin on käytettävissä erilaisia laskentamalleja, joiden käyttötarkoitus ja käyttökelpoisuusalueet poikkeavat toisistaan. Rakenteiden palotilanteen kestävyyden todentamiseen on käytettävissä yksinkertaisia ja kehittyneitä laskentamenetelmiä. Yksinkertaiset laskentamenetelmät ovat rakenneosakohtaiseen mitoitukseen käytettäviä mitoitusmenetelmiä, kun taas kehittyneillä laskentamenetelmillä pyritään kuvaamaan rakenteen realistista ja odotettavissa olevaa toimintaa ja käyttäytymistä palotilanteessa sekä siten todentamaan rakenteen riittävä palonkestävyys. Palotilanteessa eri tekijöiden vaikutuksista rakenneosiin saattaa syntyä merkittäviäkin rasituksia suoraan tai välillisesti. Nämä kuormanvaikutukset tulee ottaa huomioon rakenteiden suunnittelussa. Oletettuun palokehitykseen perustuvan rakenteiden palomitoituksen käytön ollessa ainakin vielä luokkiin ja lukuarvoihin perustuvaa mitoitusta huomattavasti vähäisempää myös saatavilla olevaa tietoa löytyy hajanaisista lähteistä. Tämän työn tarkoituksena onkin pyrkiä kokoamaan yhteen kirjallisuusselvityksellä teräsrakenteiden oletettuun palonkehitykseen perustuvaa mitoitusta koskevat vaatimukset, sovellettavat analyysimenetelmät ja suunnittelun kriteerit sekä palosimuloinnin menetelmät ja lähtötiedot. Tapaustutkimuksella pyritään selvittämään palotilanteessa rakenteeseen syntyviä eri vaikutuksia ja niiden merkittävyyttä sekä niiden huomioon ottaminen rakenteiden mitoituksessa. Tässä tutkimuksessa tarkasteltiin pilareista ja ristikosta koostuvan kehän toimintaa standardipalon ja paikallisten palojen vaikutusten alaisena. Kehän mitoitus tehtiin rakenneosan tarkasteluna R15-vaatimuksen mukaisesti käyttämällä RFEM-ohjelman EC3-moduulia. Vertailuna rakenneosakohtaiselle tarkastelulle, tarkastelu tehtiin myös Safir-laskentaohjelmalla rakenteen osan tarkasteluna. Paikallisen palon alaisen rakenteen toimintaa tutkittiin sijoittamalla paikallinen palo kehän keskelle sekä pilarin viereen. Rakenteen toimintaan palotilanteessa tutkittiin palotilanteen mitoituskuormituksilla eri kuormitustapauksilla ja ilman kuormituksia. Lisäksi paikallisten palojen tapauksissa tehtiin tarkasteluja myös korotetuilla kuormituksilla. Tehtyjen tarkastelujen perusteella Safir-laskentaohjelmalla tehdyn rakenteen osan tarkastelussa saadaan tarkastellulla rakenteella hieman rakenneosakohtaista tarkastelua pidempi palonkestoaika, vaikka rakenteenosan tarkastelussa otetaan huomioon välilliset ja epäsuorat kuormanvaikutukset. Paikallisten palojen tarkasteluista voidaan todeta, että rakenneosat saattavat kokea merkittäviäkin muodonmuutoksia ja rakenneosia rasittavat voimasuureet voivat vaihdella merkittävästikin palotilanteessa. Paikallisten palojen yhteydessä esitettiin myös tapaus, jossa rakenteen sortuma aiheutuu jäähtymisvaiheessa

Spatiotemporal snowmelt patterns within a high Arctic landscape, with implications for flora and fauna

Snow conditions are important drivers of the distribution and phenology of Arctic flora and fauna, but the extent and effects of local variation in snowmelt are still inadequately studied. We analyze snowmelt patterns within the Zackenberg valley in northeast Greenland. Drawing on landscape-level snowmelt dates and meteorological data from a central climate station, we model snowmelt trends during 1998-2014. We then use time-lapse photographs to examine consistency in spatiotemporal snowmelt patterns during 2006-2014. Finally, we use monitoring data on arthropods and plants for 1998-2014 to investigate how snowmelt date affects the phenology of Arctic organisms. Despite large interannual variation in snowmelt timing, we find consistency in the relative order of snowmelt among sites within the landscape. With a slight overall advancement in snowmelt during the study period, early melting locations have advanced more than late-melting ones. Individual organism groups differ greatly in how their phenology shifts with snowmelt, with much variance attributable to variation in life history and diet. Overall, we note that local variation in snowmelt patterns may drive important ecological processes, and that more attention should be paid to variability within landscapes. Areas optimal for a given taxon vary between years, thereby creating spatial structure in a seemingly uniform landscape.Peer reviewe

Microclimate structures communities, predation and herbivory in the High Arctic

In a warming world, changes in climate may result in species-level responses as well as changes in community structure through knock-on effects on ecological interactions such as predation and herbivory. Yet, the links between these responses at different levels are still inadequately understood. Assessing how microclimatic conditions affect each of them at local scales provides information essential for understanding the consequences of macroclimatic changes projected in the future. Focusing on the rapidly changing High Arctic, we examine how a community based on a common resource species (avens, Dryas spp.), a specialist insect herbivore (Sympistis zetterstedtii) and natural enemies of lepidopteran herbivores (parasitoids) varies along a multidimensional microclimatic gradient. We ask (a) how parasitoid community composition varies with local abiotic conditions, (b) how the community-level response of parasitoids is linked to species-specific traits (koino- or idiobiont life cycle strategy and phenology) and (c) whether the effects of varying abiotic conditions extend to interaction outcomes (parasitism rates on the focal herbivore and realized herbivory rates). We recorded the local communities of parasitoids, herbivory rates on Dryas flowers and parasitism rates in Sympistis larvae at 20 sites along a mountain slope. For linking community-level responses to microclimatic conditions with parasitoid traits, we used joint species distribution modelling. We then assessed whether the same abiotic variables also affect parasitism and herbivory rates, by applying generalized linear and additive mixed models. We find that parasitism strategy and phenology explain local variation in parasitoid community structure. Parasitoids with a koinobiont strategy preferred high-elevation sites with higher summer temperatures or sites with earlier snowmelt and lower humidity. Species of earlier phenology occurred with higher incidence at sites with cooler summer temperatures or later snowmelt. Microclimatic effects also extend to parasitism and herbivory, with an increase in the parasitism rates of the main herbivore S. zetterstedtii with higher temperature and lower humidity, and a matching increase in herbivory rates. Our results show that microclimatic variation is a strong driver of local community structure, species interactions and interaction outcomes in Arctic ecosystems. In view of ongoing climate change, these results predict that macroclimatic changes will profoundly affect arctic communities.</p

Arthropod Communities on Young Vegetated Roofs Are More Similar to Each Other Than to Communities at Ground Level

Vegetated roofs are human-manufactured ecosystems and potentially promising conservation tools for various taxa and habitats. Focussing on arthropods, we conducted a 3 year study on newly constructed vegetated roofs with shallow substrates (up to 10 cm) and vegetation established with pre-grown mats, plug plants and seeds to describe pioneer arthropod communities on roofs and to compare them with ground level communities. We vacuum sampled arthropods from the roofs and nearby ground level sites with low, open vegetation, i.e., potential source habitats. We showed that the roofs and ground sites resembled each other for ordinal species richness but differed in community composition: with time the roofs started to resemble each other rather than their closest ground level habitats. Species richness increased with time on roofs and at ground level, but the roofs had consistently less species than the ground sites and only a few species were unique to the roofs. Also, the proportion of predators increased on roofs, while not at ground level. We conclude that vegetated roofs established with similar substrates and vegetation, filter arthropods in a way that produces novel communities that are different from those at ground level but similar to one another. The role of these insular communities in species networks and ecosystem function remains to be investigated

Reply to: Revisiting life history and morphological proxies for early mammaliaform metabolic rates

Non peer reviewe

Parasitoids indicate major climate-induced shifts in arctic communities

Climatic impacts are especially pronounced in the Arctic, which as a region is warming twice as fast as the rest of the globe. Here, we investigate how mean climatic conditions and rates of climatic change impact parasitoid insect communities in 16 localities across the Arctic. We focus on parasitoids in a widespread habitat,Dryasheathlands, and describe parasitoid community composition in terms of larval host use (i.e., parasitoid use of herbivorous Lepidoptera vs. pollinating Diptera) and functional groups differing in their closeness of host associations (koinobionts vs. idiobionts). Of the latter, we expect idiobionts-as being less fine-tuned to host development-to be generally less tolerant to cold temperatures, since they are confined to attacking hosts pupating and overwintering in relatively exposed locations. To further test our findings, we assess whether similar climatic variables are associated with host abundances in a 22 year time series from Northeast Greenland. We find sites which have experienced a temperature rise in summer while retaining cold winters to be dominated by parasitoids of Lepidoptera, with the reverse being true for the parasitoids of Diptera. The rate of summer temperature rise is further associated with higher levels of herbivory, suggesting higher availability of lepidopteran hosts and changes in ecosystem functioning. We also detect a matching signal over time, as higher summer temperatures, coupled with cold early winter soils, are related to high herbivory by lepidopteran larvae, and to declines in the abundance of dipteran pollinators. Collectively, our results suggest that in parts of the warming Arctic,Dryasis being simultaneously exposed to increased herbivory and reduced pollination. Our findings point to potential drastic and rapid consequences of climate change on multitrophic-level community structure and on ecosystem functioning and highlight the value of collaborative, systematic sampling effort

Trumpetin orkesterikirjallisuuden kehittyminen länsimaisen taidemusiikin historiassa

Tässä opinnäytetyössä pohditaan trumpetin kehittymistä soittimena aina luonontrumpetista läppätrumpettiin asti ja miten se on vaikuttanut trumpetin asemaan orkesterisoittimena ja trumpetille kirjoitettuun kirjallisuuteen niin orkesterin instrumenttina kuin solistisena soittimena. Opinnäytetyössäni pohdin myös säveltäjien Joseph Haydnin ja Johann Nepomuk Hummelin trumpettikonserttoja, koska heidän säveltämät kaksi trumpettikonserttoa ovat nykypäivänäkin erittäin merkittävässä asemassa trumpetti kirjallisuudessa. Lähdeaineistona on käytetty muita opinnäytetöitä, tutkielmia, kirjallisuutta ja internetsivustoja.In this thesis, the development of the trumpet as a musical instrument is always considered from natural trumpet to keyed trumpet, and how it has influenced the position of the trumpet as an orchestral instrument and the literature written for the trumpet concerts of composers Joseph Haydn and Johan Neponuk Hummel, because their concerts were composed for the trumpet drummer play a very important role in the trumpet literature. Other theses, literature and websites have been used as source material

Yleisimmät suunnitelmapuutteet ja niiden vaikutukset korjausrakentamisessa

Tässä insinöörityössä tutkittiin Rakennus Oy Antti J. Aholan korjausrakennustyömailla ilmeneviä suunnitelmapuutteitta ja käytäntöjä niiden vaikutusten minimoimiseksi. Korjausrakentamisessa suunnitelmapuutteet ovat erittäin yleisiä ja ne ovat merkittävin lisä- ja muutostöiden aiheuttaja. Kyseisten puutteiden yleisyyden takia on hyvin tärkeää, että pääurakoitsijan oikeudet hyvityksiin saadaan turvattua yrityksen suunnitelmapuutteiden hallintakäytännön kautta. Työn teoriaosuudessa käytiin läpi lisä- ja muutostyökäytäntöä yleisten sopimusehtojen pohjalta ja miten suunnitelmapuutteiden tiedonkulku ja vastuut on siinä määrätty. Tutkimuksen aiheeseen perehdyttiin haastattelemalla yhdeksää yrityksen toimihenkilöä ja vertaamalla haastattelujen tuloksia kirjallisten lähteiden suosituksiin. Haastattelujen tuloksena saatiin kahdeksan yleisintä puutetta ja selkeä kuva yrityksen toimintaperiaatteista suunnitelmapuutteisiin liittyen. Työssä arvioitiin suunnitelmapuutteiden kokonaisvaikutuksia, sekä pohdittiin mahdollisia kehitysehdotuksia yrityksen toiminnan parantamiseksi. Kun yleisimmät puutteet ovat kaikkien tiedossa, on niihin helpompi varautua ja huomioida jo työn suunnitteluvaiheessa. Yleiset sopimusehdot antavat selkeät toimintaohjeet suunnitelmapuutteiden hallitsemiseksi. Työmaaolosuhteissa yleisten sopimusehtojen kuvaamista toiminta ohjeista joudutaan joustamaan.This thesis was commissioned by Rakennus Oy Antti J. Ahola. The purpose of this engineering thesis was to investigate plan deficiencies and procedures to minimize their negative effects in renovation. At renovation sites plan deficiencies are the most significant cause of additional and alteration works. Because plan deficiencies are very common, it is important to ensure the main contractor’s rights to compensation through the company’s plan deficiency protocol. In the theory section of this thesis procedures from the General Terms of Contracting in Construction concerning additional and alteration works are described, as well as communication and responsibilities concerning plan deficiencies. In addition, nine of the company’s officials were interviewed concerning the subject of the study. The results of the interviews were compared with the recommendations given in literature sources. As a result of the interviews, eight most common plan deficiencies were determined as well as the general principles of the way the company operates concerning these matters. It is easiest to prevent the negative effects of plan deficiencies when the most common of them are known to all participants of the construction project. The General Terms of Contracting in Construction give clear guidelines on how to manage plan deficiencies. At renovation sites it is more demanding to follow these guidelines than it is at other kind of construction sites

Puurunkoisen konehallin runkovaihtoehdot ja rakennesuunnittelu

Opinnäytetyössä käydään läpi puurunkoisen konehallin runkovaihtoehtoja sekä suunnitellaan konehalli ja mitoitetaan hallin rakenteet ja jäykistys. NR-ristikoita ei kuitenkaan mitoiteta tässä työssä. Lisäksi käydään läpi rakennushanketta ja rakentamista koskevia määräyksiä. Työssä käsiteltävien runkovaihtoehtojen kantavat rakenteet koostuvat pääasiassa esivalmistetuista pilareista, palkeista, kehistä ja ristikoista. Suunniteltava halli on kooltaan n. 150 m2 ja siitä n.70 m2 on lämmitettävää huoltoja korjaustilaa ja loput kylmää varastotilaa. Hallin runkoratkaisuna käytetään NR-ristikoita ja pystyrankarunkoa sekä lämmitettävällä osalla harkkorunkoa.The thesis dealt with the frame structures of a timber framed machinery. The thesis also studied hall design, the design structures and bracing. However, roof trusses were not designed in the thesis. In addition, the thesis observed a building project and building regulations. Frame structures handled in the thesis consisted mainly of prefabricated columns, beams, frames and trusses. The area of the designed hall was approximately 150 m2, approximately 70 m2 was heated service space and the rest of the space was unheated storage space. The frame structures of the hall would be made of roof trusses and the unheated part of the hall would be made with a vertical design frame. The heated part of the hall would be made of blocks