SOCIAL BEHAVIOR IN PASSALID BEETLES (COLEOPTERA: PASSALIDAE): COOPERATIVE BROOD CARE

A brief summary is given concerning passalid social behavior in relation to their life cycle. Passalid pairs defend log tunnels and remain with off- spring from egg to adulthood. Parent-offspring cooperation involving care of other offspring is a step in the evolution of eusociality. Young adult passalids cooperated with their parents in repair of sibling pupal cases. Co- operative brood care between parents and juveniles has not been reported previously for non-Hymenopterous or non-Isopterous arthropods. The pres- ence of overlap of generations and cooperative brood care by at least temporarily non-reproductive adult individuals in certain passalid species suggest that we might consider these passalids to possess one of the highest levels of subsocial behavior known for arthropods. Habitat, trophic relations between individuals, and sex determination mechanisms suggest parallels with the evolution of termite sociality. Se resumen brevemente lo que se conoce acerca del comportamiento social de passalidor en relaci6n a su ciclo de vida. Parejas de pasalidos difienden tu\u27neles en palos y se quedan con su prole desde huevo hasta adulto. Cooperacion entre padres y prole involucrando cuidado de otra prole, es una etapa en la evolucion de la eusocialidad. Jovenes adultos cooperaron con sus padres en la reparaci6n de capullos pupales de sus hermanos. Cuidado de la cria en cooperaci6n entre padres y juveniles no ha sido reportado anterior- mente para los artropodos no-Hymenopteros o no-Isopteros. La presencia de traslape de generaciones y cooperaci6n entre adultos y prole que son temporalmente no-reproductivas en algunas especies de pasalidos, sugiere que estos pasalidos poseen uno de los niveles conocidos mas altos de com- portamiento subsocial entre los artr6podos. Habitat, relaciones troficas entre individuos y mecanismos de determinacion de sexo, sugieren paralelas con la evolucion de la eusocialidad en termitas

SOCIAL BEHAVIOR IN PASSALID BEETLES (COLEOPTERA: PASSALIDAE): COOPERATIVE BROOD CARE

A brief summary is given concerning passalid social behavior in relation to their life cycle. Passalid pairs defend log tunnels and remain with off- spring from egg to adulthood. Parent-offspring cooperation involving care of other offspring is a step in the evolution of eusociality. Young adult passalids cooperated with their parents in repair of sibling pupal cases. Co- operative brood care between parents and juveniles has not been reported previously for non-Hymenopterous or non-Isopterous arthropods. The pres- ence of overlap of generations and cooperative brood care by at least temporarily non-reproductive adult individuals in certain passalid species suggest that we might consider these passalids to possess one of the highest levels of subsocial behavior known for arthropods. Habitat, trophic relations between individuals, and sex determination mechanisms suggest parallels with the evolution of termite sociality. Se resumen brevemente lo que se conoce acerca del comportamiento social de passalidor en relaci6n a su ciclo de vida. Parejas de pasalidos difienden tu\u27neles en palos y se quedan con su prole desde huevo hasta adulto. Cooperacion entre padres y prole involucrando cuidado de otra prole, es una etapa en la evolucion de la eusocialidad. Jovenes adultos cooperaron con sus padres en la reparaci6n de capullos pupales de sus hermanos. Cuidado de la cria en cooperaci6n entre padres y juveniles no ha sido reportado anterior- mente para los artropodos no-Hymenopteros o no-Isopteros. La presencia de traslape de generaciones y cooperaci6n entre adultos y prole que son temporalmente no-reproductivas en algunas especies de pasalidos, sugiere que estos pasalidos poseen uno de los niveles conocidos mas altos de com- portamiento subsocial entre los artr6podos. Habitat, relaciones troficas entre individuos y mecanismos de determinacion de sexo, sugieren paralelas con la evolucion de la eusocialidad en termitas

A COMPARATIVE STUDY OF COPULATION IN PASSALIDAE (COLEOPTERA): NEW POSITIONS FOR BEETLES

Copulation, observed in 6 species of Passalidae, occurred with one beetle up-side-down in relation to the other. In Odontotaenius they were end to end (known for Coleoptera only in Scolytidae); in Passalus they were venter to venter facing nearly the same direction (known for no other beetles and only for certain Diptera and Mecoptera among other insects)

ACOUSTICAL SIGNALS OF PASSALID BEETLES: COMPLEX REPERTOIRES

Adult passalids produced sounds of 7 basic structural types in at least 13 different behavioral contexts. A given type in a particular behavioral context may be termed a signal . A total of 31 signals were recorded from 57 species. The presence of the same basic signals in both New World tribes suggests an early origin of the fundamental repertoire. The 14-signal repertoire of Odontotaenius disjunctus (Ill.) is larger than previously known for any arthropod and more extensive than those of many vertebrates. The large repertoire is associated with a high level of sociality. Dendroctonus beetles, similarly highly social, also have a large repertoire with some signals resembling those of passalids. Convergence in sound signals and social behavior may derive from occupation of similar microhabitats (tree trunks). Adultos de Passalidae produjeron sonidos de siete tipos estructurales basicos en por lo menos 13 contextos diferentes de comportamiento. Un tipo dado de sonido en un contexto particular se llama una seiial . De 57 especies se grabaron 31 sefiales. La presencia de las mismas seniales basicas en ambas tribus del Nuevo Mundo sugiere un origen antiguo del repertorio fundamental. El repertorio de Odontotaenius disjunctus consta de 14 sefiales, y es mas grande que los previamente conocidos para cualquier artropodo o auin para muchos vertebrados. El repertorio extensivo esta con un alto nivel de socialidad. Los coleopteros Dentroctonus tambien tienen un alto nivel de socialidad asociado con un repertorio acuistico muy desarrollado, con ciertas seniales parecidas a las de los pasalidos. La convergencia entre sefiales auditivas y comportamiento social de estos dos grupos puede ser derivada de la ocupaci6n de microhabitates parecidos (troncos de \u27arboles)

\u3ci\u3eXYLOPASSALOIDES\u3c/i\u3e (COLEOPTERA: PASSALIDAE) IN MESOAMERICA: RELATIONS, DISTRIBUTION AND NEW SPECIES

Xylopassaloides, endemic to northern Mesoamerica, includes mid- to high-altitude, cloud forest species. Some species\u27 distribution patterns are similar to those of certain species of Ogyges. Two new species of Xylopassaloides are described and the description of a third species is clarified. A key to the genus is given. Xylopassaloides, endemico del norte de Mesoamerica, incluye especies del bosque nebular de altitudes medias y altas. Algunas especies poseen un patr6n de distribuci6n semejante al de ciertas especies de Ogyges. Se describen 2 especies nuevas de Xylopassaloides y se clarifica una tercera. Se presenta una clave para distinguir las especies dentro del genero

BIOGEOGRAPHICAL AND ECOLOGICAL LIMITS OF NEW WORLD PASSALIDAE (COLEOPTERA)

In the New World, beetles of the primarily tropical family Passalidae occur in rotting wood from southern Michigan and southern Ontario to northern Argentina, Paraguay, Uruguay, and southern Brazil. They are found in the West Indies, Isla del Coco, and Galapagos Islands. They are not known from the forests of southern Chile or the Pacific North-West, except for the only known fossil of the family from the Oligocene of Oregon. A few species, mostly Proculini, are encountered above 2800 m elevation. The most widely distributed species are those of the tropical lowlands below 1500 m. Most species occur in moist forests, though some species occur in dry forests and even in nests of desert ants. Most species live in hardwood but some are found in conifers and a few in palms. Passalids are occasionally found in other microhabitats, possibly including limestone caves inhabited by oilbirds. New records are cited for various species from Peru, Costa Rica, Belize, Mexico, Trinidad, and Grenada. Cole6pteros de la familia tropical Passalidae viven en la madera podrida desde el sur de M(chigan y Ontario hasta el norte de Argentina, Paraguay, Uruguay, y el sur de Brasil. Tambi6n, se encuentran en las Indias Occidentales, la Isla del Coco, y las Islas Galapagos. No se conocen en los bosques del sur de Chile ni el nordoeste de Norteam6rica, con la excepci6n del unico f6sil conocido de la familia, del Oligoceno de Oregon. Pocas especies, principalmente Proculini, se distribuyen por arriba de 2800 m de altitud. Las especies con mas amplia distribuci6n son aquellas de las tierras bajas tropicales a altitudes inferiores a los 1500 m. El mayor numero de especies ocurre en los bosques humedos, aunque unas especies viven en los bosques secos y auin en los nidos de hormigas subdeserticas. La gran mayori\u27a de las especies viven en la madera de dicotiledones aunque algunas se encuentran en coniferas y unas cuantas en palmeras. Ocasionalmente, los pasAlidos se encuentran en otros microhabitats, entre estos se incluye muy posiblemente las cuevas cal- careas en donde vive el guAcharo (Steatornis caripensis Humboldt). Se citan varias especies como nuevos registros para Peru, Costa Rica, Belice, Mexico, Trinidad, y Grenada

\u3ci\u3eODONTOTAENIUS FLORIDANUS\u3c/i\u3e NEW SPECIES (COLEOPTERA: PASSALIDAE): A SECOND U.S. PASSALID BEETLE

Larvae and adults of Odontotaenius floridanus New Species are described from the southern end of the Lake Wales Ridge in Highland Co., FL. This species may have evolved as a population isolated during times of higher sea level from the mainland species O. disjunctus (Illiger) or a close common ancestor. It differs notably from O. disjunctus in having much wider front tibiae and a less pedunculate horn. A key is given to the species of the genus. Son descritas las larvas y adultos de Odontotaenius floridanus Nueva Especie del extremo sur de Lake Wales Ridge, en Highland Co., Florida. Esta especie pudo haber evolucionado, como una poblaci6n aislada en epocas en que el nivel del mar era mas alto, a partir de O. disjunctus (Illiger) o de otro ancestro comun cercano. Difiere notablemente de O. disjunctus en tener las tibias delanteras mas anchas y el cuerno menos pedunculado. Se ofrece una clave para las especies del genero

PASSALIDAE: STATE OF LARVAL TAXONOMY WITH DESCRIPTION OF NEW WORLD SPECIES

Larvae of 12 New World species of Passalidae are described and 7 species redescribed, bringing the total number of species described to 134 worldwide. A key is provided for all New World genera. Basic setal pattern differences differentiate New World Passalini from Proculini, with the latter tribe showing 2 basic groups of genera. Some exceptions to these basic patterns suggest possible nomenclatural changes. Se describen larvas de 12 especies de Passalidae del Nuevo Mundo y se redescriben 7 mas, dando un total de 134 especies descritas mundialmente. Se presenta una clave para todos los generos del Nuevo Mundo. Diferencias basicas en el patr6n de setas diferencian Passalini del Nuevo Mundo y Proculini, con la ultima tribu mostrando 2 grupos principales de generos. Algunas excepciones a estos patrones basicos sugieren posibles cambios nomenclatoriales

BIOGEOGRAPHICAL AND ECOLOGICAL LIMITS OF NEW WORLD PASSALIDAE (COLEOPTERA)

In the New World, beetles of the primarily tropical family Passalidae occur in rotting wood from southern Michigan and southern Ontario to northern Argentina, Paraguay, Uruguay, and southern Brazil. They are found in the West Indies, Isla del Coco, and Galapagos Islands. They are not known from the forests of southern Chile or the Pacific North-West, except for the only known fossil of the family from the Oligocene of Oregon. A few species, mostly Proculini, are encountered above 2800 m elevation. The most widely distributed species are those of the tropical lowlands below 1500 m. Most species occur in moist forests, though some species occur in dry forests and even in nests of desert ants. Most species live in hardwood but some are found in conifers and a few in palms. Passalids are occasionally found in other microhabitats, possibly including limestone caves inhabited by oilbirds. New records are cited for various species from Peru, Costa Rica, Belize, Mexico, Trinidad, and Grenada. Cole6pteros de la familia tropical Passalidae viven en la madera podrida desde el sur de M(chigan y Ontario hasta el norte de Argentina, Paraguay, Uruguay, y el sur de Brasil. Tambi6n, se encuentran en las Indias Occidentales, la Isla del Coco, y las Islas Galapagos. No se conocen en los bosques del sur de Chile ni el nordoeste de Norteam6rica, con la excepci6n del unico f6sil conocido de la familia, del Oligoceno de Oregon. Pocas especies, principalmente Proculini, se distribuyen por arriba de 2800 m de altitud. Las especies con mas amplia distribuci6n son aquellas de las tierras bajas tropicales a altitudes inferiores a los 1500 m. El mayor numero de especies ocurre en los bosques humedos, aunque unas especies viven en los bosques secos y auin en los nidos de hormigas subdeserticas. La gran mayori\u27a de las especies viven en la madera de dicotiledones aunque algunas se encuentran en coniferas y unas cuantas en palmeras. Ocasionalmente, los pasAlidos se encuentran en otros microhabitats, entre estos se incluye muy posiblemente las cuevas cal- careas en donde vive el guAcharo (Steatornis caripensis Humboldt). Se citan varias especies como nuevos registros para Peru, Costa Rica, Belice, Mexico, Trinidad, y Grenada

PASSALIDAE: STATE OF LARVAL TAXONOMY WITH DESCRIPTION OF NEW WORLD SPECIES

Larvae of 12 New World species of Passalidae are described and 7 species redescribed, bringing the total number of species described to 134 worldwide. A key is provided for all New World genera. Basic setal pattern differences differentiate New World Passalini from Proculini, with the latter tribe showing 2 basic groups of genera. Some exceptions to these basic patterns suggest possible nomenclatural changes. Se describen larvas de 12 especies de Passalidae del Nuevo Mundo y se redescriben 7 mas, dando un total de 134 especies descritas mundialmente. Se presenta una clave para todos los generos del Nuevo Mundo. Diferencias basicas en el patr6n de setas diferencian Passalini del Nuevo Mundo y Proculini, con la ultima tribu mostrando 2 grupos principales de generos. Algunas excepciones a estos patrones basicos sugieren posibles cambios nomenclatoriales