Évaluation des dépenses énergétiques au quotidien chez les ongulés sauvages in natura : analyse bibliographique des éléments disponibles pour une approche additive

Les dépenses énergétiques des ongulés sauvages in natura doivent souvent être quantifiées par une approche indirecte qui les décompose en coûts : (i) de base, (ii) de thermorégulation, (iii) d'alimentation, (iv) de posture debout et d'activité, (v) de croissance et de reproduction. Les dépenses « au quotidien », objet de cette synthèse, correspondent aux quatre premiers compartiments; les données bibliographiques correspondantes, mesures, estimations et prédictions, sont rapportées et comparées; leurs conditions et limites d'utilisation sont discutées. Le niveau de base (sans thermorégulation, ni activité) devrait être estimé par le métabolisme dit « Standard » ou « de Base », délicat à mesurer, même en laboratoire, sur les animaux sauvages. C'est pourquoi d'autres estimations, plus ou moins assimilables à un métabolisme dit « de Repos », sont habituellement utilisées, bien que cette approche puisse être considérée comme moins rigoureuse. La formule de Kleiber (1961) prédit le métabolisme standard d'animaux adultes, Mammifères et Oiseaux principalement, en fonction de leur masse corporelles; des prédictions plus précises ont été mises au point, mais pour des catégories (d'espèce, d'âge, de sexe,...) particulières. La thermorégulation est le résultat d'interactions complexes entre diverses caractéristiques environnementales (température ambiante, humidité, vitesse du vent, rayonnement solaire) et de multiples paramètres relatifs à l'animal (surface offerte, isolation corporelle, état physiologique...). Si son coût peut être considéré comme nul à l'intérieur de ce qu'on appelle « zone de neutralité thermique » (ZNT), il augmente de part et d'autre, via la mise en œuvre de mécanismes physiologiques, chimiques et comportementaux très divers qui interviennent pour maintenir une température corporelle acceptable. Les expérimentations permettant de déterminer la nature et le coût des mécanismes mis en oeuvre exigent des sujets entraînés et un dispositif expérimental assez lourd; la transposition qualitative aux animaux libres en nature est, dans une certaine mesure, possible, la transposition quantitative est difficile. Le coût total d'alimentation inclut les coûts de posture debout et de recherche alimentaire, ainsi que ceux, plus spécifiques, de prise alimentaire (i.e. prélèvement, mastication, déglutition), de digestion et éventuellement de rumination. La nature de l'aliment peut certes, chez tous les ongulés, influer assez fortement sur le coût de prise alimentaire, mais ce sont les déplacements liés à la recherche alimentaire qui génèrent les dépenses les plus importantes chez les animaux sauvages en nature. Les coûts de posture debout et de locomotion (composantes essentielles de l'activité) ont été quantifiés chez de nombreuses espèces en comparant le métabolisme d'animaux debout et/ou en déplacement à celui d'animaux couchés. A partir de ces mesures, certains auteurs, Taylor et al. (1982) en particulier, ont proposé des formules prédictives pour évaluer le coût de locomotion en fonction de la masse corporelle. Des estimations de surcoût pour les déplacements en terrain difficile (pente, obstacles, neige, boue) ont également été rapportées. L'approche additive reste une modélisation dont la validité dépend largement de la qualité des estimations de dépenses disponibles et de la précision des paramètres d'activité recueillis sur les animaux cibles.Estimating the energy expenditures of wild ungulates in natura often requires an indirect approach splitting them within: (i) basal level, (ii) thermoregulation cast, (iii) feeding cast, (iv) standing and activity cast, (v) growth and reproduction cast. First, each of the costs can be measured (most often through respirometric technics) or estimated (from previously obtained values). Second, these amounts are summed up ("additive" approach) according to the activity budget of the animal. The present bibliographie review only deals with daily expenditures, namely costs (i) to (iv). Various measures (with comparative tables), estimations and [allometric] predictive equations are reported, and their accuracy and limits are discussed. Basal level (without thermoregulation and activity) should be estimated by Standard or Basal Metabolic Rate, but this is difficult to measure on wild animals, even in the laboratory. Other estimations, more or less close to Resting Metabolic Rate (RMR) are therefore often used, although they are Jess relevant. Kleiber' s equation (196 1 ) predicts the standard metabolism of adult animals, mainly mammals and birds, from their body mass; some more accurate models are available but for more limited species, age, sex, ... categories. Thermoregulation is the result of complex interactions between various environmental (air temperature, moisture, wind speed, solar radiation . . . ) and animal (body area, insulation, physiological condition, . . . ) parameters. Therefore, it is not possible to give more or less standardized costs as for other expenditures. Thermoregulation cast can be considered as null in the so called "Thermoneutral Zone, TNZ". It increases outside this zone because of various physiological, chemical and behavioural mechanisms acting to maintain acceptable deep body temperature. Determining the nature and measuring the cast of the involved mechanisms (which vary according to species, season, age and physical condition of animals) require experiments on trained animals and an heavy experimental device. Qualitative extent to ungulates in natura is somewhat possible, but quantitative extent is difficult. Total feeding cast includes standing and moving (food search) costs, and some more typical costs: "eating" (i.e. prehension, mastication and swallowing), digestion and possibly rumination. In all (domestic or wild) ungulates, the type of food consumed can modify the eating cast, but foraging trips (more or Jess inversely related to food availability) can obviously involve the most important incremental costs in wild ungulates. Standing and locomotion costs (the main components of activity costs) were quantified in various species by comparing the metabolism of lying, standing and moving animals. From these measures, some authors (particularly Taylor et al., 1982) modeled locomotion cast from body mass. Some estimations of incremental costs due to a difficult terrain (slope, obstacles, snow caver, mud) are also reported. The relevance of the additive approach in energetic studies mainly relies on the quality of the available measures or estimations of each cost and on the accuracy of the activity parameters that are obtained from target animals. Of the various expenditure components, locomotion appears to be the most suitable for comparative purposes; however, the accurate estimation of its cost requires data adequate to identify the right terrain used by the animals

Seasonal variation of the diet of the Fennec fox, Vulpes zerda (Canidae, Carnivora), in Algeria

Les variations saisonnières du régime alimentaire du Fennec, Vulpes zerda, ont été étudiées à partir de crottes collectées à Ben Ahmed, région de Ghardaïa (Sahara septentrional algérien). De l’automne 2010 au printemps 2011, 130 crottes ont livré 726 proies animales appartenant à 17 ordres, 30 familles et 75 espèces. Les proies principales ont été les Insectes (554 individus), suivis par les Mammifères (142 individus) et les Arachnides (14 individus). Cependant, en biomasse les Mammifères ont été les proies dominantes (86,5 %) devant les Insectes (10,7 %) et les oiseaux (1,2 %). Un spectre semblable a été trouvé au cours des trois saisons étudiées, toutefois les fréquences des principaux groupes ont varié significativement. L’automne a été la saison de plus forte prédation sur les Mammifères, en hiver les Isoptères ont été les proies les plus nombreuses, au printemps ce furent les Orthoptères et les Arachnides. La prédation des Coléoptères, Squamates et Oiseaux a été stable au fil des saisons. Ces résultats confirment que le Fennec est un prédateur opportuniste.The seasonal diet of the Fennec fox, Vulpes zerda, has been investigated in Ben Ahmed, Ghardaïa region (northern Sahara, Algeria) using scat content analysis. In 130 scats collected from autumn 2010 to spring 2011 we identified 726 animal prey items belonging to 17 orders, 30 families and 75 species. The main preys were insects (554 individuals), followed by mammals (142 individuals) and arachnids (14 individuals). However, biomass was dominated by mammals, (86.5 %), followed by insects (10.7 %) and birds (1.2 %). Similar patterns were observed among the seasons, but the frequencies of the main contributing taxa were significantly different. Autumn was the season when mammals were the most consumed; in winter Isoptera were the most numerous preys; in spring Orthoptera and Arachnida were abundantly fed upon, whereas predation of Coleoptera, squamates and birds were similar along the seasons. These results confirm that the fennec fox is an opportunistic predator