Ediacaran Corumbella has a cataphract calcareous skeleton with controlled biomineralization

Corumbella is a terminal Ediacaran tubular, benthic fossil of debated morphology, composition, and biological affinity. Here, we show that Corumbella had a biomineralized skeleton, with a bilayered construction of imbricated calcareous plates and rings (sclerites) yielding a cataphract organization, that enhanced flexibility. Each sclerite likely possessed a laminar microfabric with consistent crystallographic orientation, within an organic matrix. Original aragonitic mineralogy is supported by relict aragonite and elevated Sr (mean = ca. 11,800 ppm in central parts of sclerites). In sum, the presence of a polarisation axis, sclerites with a laminar microfabric, and a cataphract skeletal organization reminiscent of early Cambrian taxa, are all consistent with, but not necessarily indicative of, a bilaterian affinity. A cataphract skeleton with an inferred complex microstructure confirms the presence of controlled biomineralization in metazoans by the terminal Ediacaran, and offers insights into the evolution of development and ecology at the root of the ‘Cambrian radiation’

not available

As estruturas integumentares dos vertebrados terrestres, as penas sao mais complexas e diversificadas. Apesar de abundantes, sua ocorrencia no registro f6ssil e rara , uma vez que possuem baixo potencial de preservacao. Embora limitadas, as ocorrencias sao cosmopolita. No Brasil, duas unidades geol6gicas se destacam: a Formacao Crato (Bacia do Araripe, NE, Cretaceo) e a Formacao Tremembe (Bacia de Taubate, SE, Pale6geno). 0 padrao de coloracao das penas, e produzido pela presenca de pigmentos naturais (i.e., biocromosy, pelo arranjo das ultraestruturas na matriz de queratina. Dentre essas, se destacam os melanossomos, que sao organelas especializadas em sintetizar e armazenar 0 biocromo melanina. Com uma dirnensao entre 0.2 it 2.0 urn, sua morfologia varia de acordo com 0 tipo de melanina, podendo ser divididos em dois grupos: os eumelanossomos com formato de bastonetes sao responsaveis pelas cores escuras e, os f eomelanossomos de forma esferica que responsaveis pelas cores acastanhadas. Embora ja publicadas na Formacao Crato, a presenca dessas estruturas na Formacao Tremernbe permanece desconhecida. Seis penas f6sseis oriundas dessas duas unidades foram caracterizadas macro e microscopicamente e, sua preservacao reconhecida atraves da aplicacao de tecnicas geoquirnicas e de microscopia. Morfologicamente, essas estruturas foram classificadas como penas penaceas e plurnulaceas, e a sua inclusao no registro geol6gico ocorreu por transporte e6lico. Analises de MEV indicam a preservacao por eumelanossomos e por molde extemo, enquanto as analises geoquimicas sugerem uma cornposicao carbonosa e por goetita. Com posse desses resultados e, baseado em dados da literatura, e possivel concluir que nas duas unidades 0 paleoambiente era habitado por dinossauros de porte medio a pequeno que possuiam baixa (Formacao Crato) e alta (Formacao Tremembe) relacao com 0 corpo dagua. A presenca de eumelanossomos sugere padrao de coloracao escura, refletindo as condicoes climaticas serniaridas dessas unidades. Alem disso, os gradientes geoquimicos (e.g., niveis de pH e O2) a presenca de esteiras microbianas no fundo dos paleolagos, propiciaram urn ambiente favoravel para preservacao dessas estruturas. Deste modo, este trabalho revela a viabilidade de arnpliacao deste tipo de estudo, sobretudo em outros organismos, proporcionando assim, visao mais abrangente da paleobiologia e paleoambiente.The feathers are the most complex and diversified structures of terrestrial vertebrates integuments. Despite their abundance, they are scanty due to low preservational potential. Nevertheless, their occurrence is worldwide, and in Brazil, two geological units are responsible for most ofthe records: the Crato Formation (Araripe Basin, NE, Cretaceous) and Tremernbe Formation (Taubate Basin, SE, Paleogene). In extant feathers, the diverse colour patterns are produced by the presence of natural pigments (i.e., biochromes) as well as by ultrastructural arrangements in the keratin matrix. Among these structures, the melanosomes stand out since they are specialized organelles that synthesizes and stock the biochrome melanin, ranging between 0.2 to 2.0 urn in size, their morphology varies according to the melanin type. Anyway, it is possible to join them in two groups: rod shaped eumelanosomes that confers darkish colours, and spherical pheomelanosomes with reddish colour patterns. The eumelanosomes have been reported in the Crato Formation, but not yet in the Tremernbe. Six fossil feathers from these units were characterized macro and microscopically, and its preservation was inferred through geochemical and microscopical techniques. Morphologically, these structures were classified as pennaceous and plumulaceous feathers occurring in geological record through aeolian transport. SEM analysis revealed the preservation by eumelanosomes and by external molds, whereas geochemical analysis suggests their carbonaceous and goethite chemistry. According to these results, and based on the published literature, it is possible to conclude that in both units, the paleoenvironments was inhabited by medium to small sized dinosaurs, with low (at Crato Formation) and high (at Tremembe Formation) relation with the body of water. The presence of eumelanosomes suggests a darkish colouration, reflected mainly by its semi-arid climatic conditions. Besides that, the geochemical gradients (e.g., pH and O2 levels) and the presence of microbial mats in paleolake bottom, enabled a favourable environment for the preservation of these structures. In this way, this work reveals the feasibility of expanding this type of study, especially in other organisms, which allows a more comprehensive view of palaeobiology and palaeoenvironments

Melanossomos fossilizados na Formação Crato (Bacia do Araripe, Cretáceo), Brasil: Tafonomia e implicações paleobiológicas

The preservation of organic compounds is noteworthy in the geologic record as these components usually are lost soon after decay is established. Among these, melanin is a delicate and highly heterogeneous natural pigment, which can be found in virtually all organisms. This pigment, or biochrome, is generally found inside the organelles called melanosomes, which size ranges from 0.1 to 2.0 µm, and whose shape varies in accordance with the melanin produced. Overall, these subcellular particles can be divided into two forms: the spherical phaeomelanosomes that produce the red-yellowish-coloured phaeomelanin; and the rod-shaped eumelanosomes that produce the black-brownish eumelanin. Despite its delicate nature, melanosomes were found in fossils of animals from many deposits around the world, and these organelles allowed inferences about the taphonomy of these (and others) organic molecules, as well as the biological role of colour patterns in addition to their relationship with the palaeoenvironment. In Brazil, the Cretaceous Crato Formation (Araripe Basin, NE) is accounted for most cases of these organelles. However, only a few taxa have been examined, and in a few studies, whilst important palaeobiological, palaeoecological, and taphonomic aspects still remain obscure. In response to this issue, in this thesis, a comprehensive number of fossils (a total of 87 specimens consisting of two fish, one frog, two pterosaurs, and 82 isolated feathers) were analysed focusing on the identification of melanosomes and melanin using multiple analytical and statistical approaches. Overall, it was revealed that most soft tissues exhibited the presence of fossilized oblate to elongated microbodies. These occur as solid or external moulds and are preserved as kerogen/eumelanin, calcium phosphate, and iron oxyhydroxide, (i.e., limonite). Eumelanin was only detected in carbonized and phosphatized specimens, whereas the limonite-rich fossils only showed their mineral signature with no signal of melanin or other pigments (e.g., carotenoids ). Therefore, due to dimensions and chemistry, in addition to the remarkable similarities with melanosomes from tissues of modern animals, the microbodies observed in these fossils were then identified as the fossilized analogues of these organelles. Chemical analysis indicated that the microbody\'s physical integrity and eumelanin retention inside varied according to its composition/mineralogy. While the kerogeneous and phosphatized microbodies remained physically pristine, those limonite-rich ones exhibited signatures of mineralization, which its extent could lead to their disintegration into scattered single acicular crystals. In kerogenized and phosphatized granules, it was recognized that diagenetic processes (e.g., increase in temperature) were responsible for the degradation of eumelanin into a larger and disordered polymer; whereas, in limonite-rich fossils, this biochrome was totally degraded. In sum, eumelanin and eumelanosomes in these fossils, possibly played a fundamental role in photoprotection, such as in the case of fish eyes and frog skin, and display or camouflage in feathers and pterosaurs. In conclusion, this investigation provided a holistic view of the taphonomy and the possible role of melanin and melanosomes in extinct taxa of the Crato Formation. This thesis also showed that the Palaeocolour studies have great potential to broaden and expand knowledge, which also suggests its applicability to other fields of science, such as astrobiology and geobiology.A preservação de compostos orgânicos é notável no registro geológico, pois esses componentes geralmente são perdidos logo após o estabelecimento da decomposição. Dentre estes, a melanina é um pigmento natural delicado e altamente heterogêneo, que pode ser encontrado em praticamente todos os organismos. Esse pigmento, ou biocromo, geralmente se encontra no interior de organelas denominadas melanossomos, cujo tamanho varia de 0.1 a 2.0 µm, e cujo formato varia de acordo com a melanina produzida. Em geral, essas partículas subcelulares podem ser divididas em duas formas: os feomelanossomos esféricos que produzem a feomelanina de cor vermelho-amarelada; e os eumelanossomos em forma de bastonete que produzem a eumelanina preto-acastanhada. Apesar de sua natureza delicada, melanossomos foram encontrados em fósseis de animais de diversos depósitos ao redor do mundo, e essas organelas permitiram inferências sobre a tafonomia dessas (e outras) moléculas orgânicas, bem como o papel biológico dos padrões de cores, além de sua relação com o paleoambiente. No Brasil, o Cretáceo da Formação Crato (Bacia do Araripe, NE) é responsável pela maioria dos casos dessas organelas. No entanto, apenas alguns táxons foram examinados e em poucos estudos, enquanto importantes aspectos paleobiológicos, paleoecológicos e tafonômicos ainda permanecem obscuros. Em resposta a esta questão, nesta tese, um número abrangente de fósseis (um total de 87 espécimes consistindo em dois peixes, uma rã, dois pterossauros e 82 penas isoladas) foi analisado com foco na identificação de melanossomos e melanina usando múltiplos métodos analíticos e abordagens estatísticas. No geral, foi revelado que a maioria dos tecidos moles exibiu a presença de microcorpos oblatos a alongados fossilizados. Estes ocorrem como moldes sólidos ou externos e são preservados como querogênio/eumelanina, fosfato de cálcio e oxihidróxidos de ferro (i.e., limonita). A eumelanina foi detectada apenas em espécimes carbonizados e fosfatizados, enquanto os fósseis ricos em limonita mostraram apenas sua assinatura mineral sem sinal de melanina ou outros pigmentos (e.g., carotenoides). Portanto, devido às dimensões e química, além das notáveis semelhanças com melanossomos de tecidos de animais modernos, os microcorpos observados nesses fósseis puderam ser identificados como os análogos fósseis dessas organelas. A análise química indicou que a integridade física do microcorpo e a retenção de eumelanina em seu interior variaram de acordo com sua composição/mineralogia. Enquanto os microcorpos querogenizados e fosfatizados permaneceram fisicamente intactos, aqueles ricos em limonita exibiram assinaturas de mineralização, cuja extensão poderia levar à sua desintegração em cristais aciculares únicos dispersos. Em grânulos querogenizados e fosfatizados, foi reconhecido que processos diagenéticos (e.g., aumento de temperatura) foram responsáveis pela degradação da eumelanina em um polímero maior e desordenado; ao passo que, nos fósseis ricos em limonita, esse biocromo foi totalmente degradado. Em suma, a eumelanina e os eumelanossomos nestes fósseis, possivelmente, desempenharam um papel fundamental na fotoproteção, como no caso de olhos de peixe e pele de rã, e exibição ou camuflagem em penas e pterossauros. Em conclusão, esta investigação forneceu uma visão holística da tafonomia e o possível papel da melanina e dos melanossomos em táxons extintos da Formação Crato. Esta tese também mostrou que os estudos em Paleocoloração têm grande potencial para ampliar e expandir o conhecimento, o que também sugere sua aplicabilidade a outros campos da ciência, como astrobiologia e geobiologia