Birds of three worlds: moult migration to high Arctic expands a boreal-temperate flyway to a third biome

Background: Knowledge on migration patterns and flyways is a key for understanding the dynamics of migratory populations and evolution of migratory behaviour. Bird migration is usually considered to be movements between breeding and wintering areas, while less attention has been paid to other long-distance movements such as moult migration. Methods: We use high-resol:tion satellite-tracking data from 58 taiga bean geese Anser fabalis fabalis from the years 2019-2020, to study their moult migration during breeding season. We show the moulting sites, estimate the migratory connectivity between the breeding and the moulting sites, and estimate the utilization distributions during moult. We reveal migration routes and compare the length and timing of migration between moult migrants and successful breeders. Results: All satellite-tracked non-breeding and unsuccessfully breeding taiga bean geese migrated annually to the island of Novaya Zemlya in the high Arctic for wing moult, meaning that a large part of the population gathers at the moulting sites outside the breeding range annually for approximately three months. Migratory connectivity between breeding and moulting sites was very low (r(m) = - 0.001, 95% CI - 0.1562-0.2897), indicating that individuals from different breeding grounds mix with each other on the moulting sites. Moult migrants began fall migration later in autumn than successful breeders, and their overall annual migration distance was over twofold compared to the successful breeders. Conclusions: Regular moult migration makes the Arctic an equally relevant habitat for the taiga bean goose population as their boreal breeding and temperate wintering grounds, and links ecological communities in these biomes. Moult migration plays an important role in the movement patterns and spatio-temporal distribution of the population. Low migratory connectivity between breeding and moulting sites can potentially contribute to the gene flow within the population. Moult migration to the high Arctic exposes the population to the rapid impacts of global warming to Arctic ecosystems. Additionally, Novaya Zemlya holds radioactive contaminants from various sources, which might still pose a threat to moult migrants. Generally, these results show that moult migration may essentially contribute to the way we should consider bird migration and migratory flyways.</p

Riistakolmiot – pienriistan seurantajärjestelmä

201

Pure wild forest reindeer (Rangifer tarandus fennicus) or hybrids? A whole-genome sequencing approach to solve the taxonomical status

In Finland, the geographic distribution of domestic reindeer (Rangifer tarandus tarandus) and Finnish wild forest reindeer (Rangifer tarandus fennicus) partly overlap in the vicinity of the southern border of the reindeer herding area. Additionally, domestic reindeer are occasionally kept as pets within the distribution range of the wild forest reindeer. Hybridisation of these two subspecies is one of the major threats for the wild forest reindeer population. Concerns about potential hybridisation served as the catalyst also for this study, which we aimed to clarify the taxonomic status of presumed wild forest reindeer individuals intended as founder individuals for a reintroduction project. To do this, we resequenced genomes of four Rangifer tarandus individuals with unknown taxonomical status and investigated their ancestries by comparing the genomic data with the existing resequenced data of the Finnish domestic reindeer and Finnish wild forest reindeer. The genetic relationship investigations indicated that all individuals we analysed were pure wild forest reindeer, making them suitable as founder individuals for the reintroduction project. Thus, our study provided critical knowledge for practical conservation action, where it was essential to recognise each individual’s origin. In the future, it will also offer novel insights into the spread of native wild forest reindeer to new geographic regions in Finland. For subsequent studies, additional resequenced genomic data of Rangifer individuals will be needed to develop an ancestry information marker panel of single nucleotide polymorphisms for rapid and cost-effective identification of hybrid individuals of these subspecies

Inferences about the population history of Rangifer tarandus from Y chromosome and mtDNA phylogenies

Reindeer, called caribou in North America, has a circumpolar distribution and all extant populations belong to the same species (Rangifer tarandus). It has survived the Holocene thanks to its immense adaptability and successful coexistence with humans in different forms of hunting and herding cultures. Here, we examine the paternal and maternal history of Rangifer based on robust Y-chromosomal and mitochondrial DNA (mtDNA) trees representing Eurasian tundra reindeer, Finnish forest reindeer, Svalbard reindeer, Alaska tundra caribou, and woodland caribou. We first assembled Y-chromosomal contigs, representing 1.3 Mb of single-copy Y regions. Based on 545 Y-chromosomal and 458 mtDNA SNPs defined in 55 males, maximum parsimony trees were created. We observed two well separated clades in both phylogenies: the “EuroBeringian clade” formed by animals from Arctic Islands, Eurasia, and a few from North America and the “North American clade” formed only by caribou from North America. The time calibrated Y tree revealed an expansion and dispersal of lineages across continents after the Last Glacial Maximum. We show for the first time unique paternal lineages in Svalbard reindeer and Finnish forest reindeer and reveal a circumscribed Y haplogroup in Fennoscandian tundra reindeer. The Y chromosome in domesticated reindeer is markedly diverse indicating that several male lineages have undergone domestication and less intensive selection on males. This study places R. tarandus onto the list of species with resolved Y and mtDNA phylogenies and builds the basis for studies of the distribution and origin of paternal and maternal lineages in the future

Whole-genome sequencing provides novel insights into the evolutionary history and genetic adaptation of reindeer populations in northern Eurasia

Domestic reindeer (Rangifer tarandus) play a vital role in the culture and livelihoods of indigenous people across northern Eurasia. These animals are well adapted to harsh environmental conditions, such as extreme cold, limited feed availability and long migration distances. Therefore, understanding the genomics of reindeer is crucial for improving their management, conservation and utilisation. In this study, we have generated a new genome assembly for the Fennoscandian domestic reindeer with high contiguity, making it the most complete reference genome for reindeer to date. The new genome assembly was utilised to explore genetic diversity, population structure and selective sweeps in Eurasian Rangifer tarandus populations which was based on the largest population genomic dataset for reindeer, encompassing 58 individuals from diverse populations. Phylogenetic analyses revealed distinct genetic clusters, with the Finnish wild forest reindeer (Rangifer tarandus fennicus) standing out as a unique subspecies. Divergence time estimates suggested a separation of ~ 52 thousand years ago (Kya) between the northern European Rangifer tarandus fennicus and Rangifer tarandus tarandus. Our study identified four main genetic clusters: Fennoscandian, the eastern/northern Russian and Alaskan group, the Finnish forest reindeer, and the Svalbard reindeer. Furthermore, two independent reindeer domestication processes were inferred, suggesting separate origins for the domestic Fennoscandian and eastern/northern Russian reindeer. Notably, shared genes under selection, including retroviral genes, point towards molecular domestication processes that aided adaptation of this species to diverse environments

Hirvieläinten vaikutuksia yhteiskuntaan, elinkeinoihin ja ekosysteemiin

Tässä raportissa käsitellään luonnonvaraisiin riistaeläimiin lukeutuvien hirvieläinten merkitystä ja vaikutuksia Suomessa. Päähuomion kohteena on hirvieläinten merkitys suomalaisille ekosysteemeille, metsästykselle, maa- ja metsätaloudelle sekä liikenteelle. Tavoitteena on ollut käsitellä myös hirvieläinten taloudellista merkitystä. Työssä on koottu yhteen olemassa olevaa tutkimus- ja tilastotietoa edellä mainituista asioista ja tuotu esille aihepiirin tutkimustiedon puutteita. Hirvieläinten arvo suomalaisena riistavarana on kasvanut sitä mukaa, kun eri lajit ovat viimeisen runsaan puolen vuosisadan aikana runsastuneet ja levittäytyneet maassamme. Kansallisesti arvokkain lajeista on hirvi esimerkiksi metsästyksen osallistujamäärien (hieman yli 100 000 vuosittain vaihdellen), saalismäärien (38 000–68 400), saaliin hyödyntäjien (kotitalouksien ravintokäyttö, jalostusketjut ym.) ja toimintaan liittyvien taloudellisten arvojen näkökulmasta. Esimerkiksi hirvenmetsästäjien suora rahankäyttö on 30 miljoonaa euroa vuosittain, ja kuluttajan ylijäämää kertyy hirvenmetsästyksestä keskimäärin 260 miljoonaa euroa vuodessa. Monilta osin metsästyksen ja saaliin arvoa tunnetaan vähän erityisesti pienten hirvieläinten osalta. Hirvet aiheuttavat vahinkoja talousmetsissä syömällä puuntaimien latva- ja oksakasvaimia ja lehvästöä, kaluamalla puiden kuorta ravinnokseen ja taittamalla isompien taimien runkoja latvakasvaimiin yltääkseen. Pienempien hirvieläinten osalta vakavimmat vahingot eli metsätuhot kohdistuvat tyypillisesti pieniin taimiin taimikon varhaisvaiheessa. Tuhojen seurauksena puiden kasvun vähenee, puita kuolee ja metsiköiden puulajisuhteet muuttuvat. Puiden teknisen vioittumisen seurauksena niistä jatkossa saatava puutavara on heikkolaatuista tai käyttö sahatavarana estyy. Hirvieläintuhot ovat pitkään olleet Valtakunnan Metsien Inventoinnissa (VMI) merkittävin taimikkovaiheen tuhonaiheuttaja. Viimeisimmän inventointivuoden 2020 mukaan metsikön laatua alentaneita hirvieläintuhoja oli 536 000 hehtaarin alalla. VMI:ssä valtaosa eli n. 75 % tuhoalasta on mäntyvaltaisissa metsissä, mutta lehtipuuvaltaisissa puustoissa on kuitenkin suhteellisesti enemmän tuhoja niiden pinta-alaan nähden. Varttuneiden taimikoiden ja sitä isompien puustojen osalta aiheuttajana on todennäköisesti hirvi. Pienissä taimikoissa myös muut hirvieläimet, kuten valkohäntäpeura ja metsäkauris, ovat mahdollisia tuhonaiheuttajia. VMI:n hirvieläintuhojen arviointia olisi tarpeen kehittää siten, että hirvieläintuhoista saataisiin jatkossa tarkempi kuva aiheuttajalajeittain. Hirvieläinten metsätalousvaikutusten taloudellisesta merkityksestä ei tällä hetkellä ole käytettävissä kattavaa analyysiä. Hirvieläinten aiheuttamia vahinkoja on korvattu yksityisille metsänomistajille vuosina 2013–2019 yhteensä noin 17 010 hehtaarin alalta. Valtaosa korvatuista tuhoista on hirven aiheuttamia, mutta korvausjärjestelmän kautta korvataan myös valkohäntäpeuran metsävahinkoja. Vuotuinen korvausala on vaihdellut vajaan 1 300 hehtaarin ja n. 4 300 hehtaarin välillä. Korvattujen vahinkojen arvo oli koko jaksolla n. 6,1 miljoonaa euroa ja se vaihteli vuosittain runsaan 400 000 euron ja 1,95 miljoonan euron välillä. VMI:ssä arvioitujen tuhojen euromääräistä arvoa ei ole toistaiseksi tarkemmin tutkimuksin arvioitu, mutta karkea arvio hirvieläintuhojen vuotuisista suorista metsätalouskustannuksista on n. 50 miljoonaa euroa. Tässä arviossa ei ole mukana piilevien vikojen merkitystä sahatavaran arvolle tulevaisuudessa, eikä vaihtoehtoiskustannuksia hirvituhojen välttämiseksi kasvupaikalle huonosti sopivan puulajin istuttamisesta aiheutuvista kasvutappioista tai seuraustuhoriskeistä. Hirvieläinten maatalousvahinkojen ilmenemiseen vaikuttavat erot eri lajien tyypillisesti käyttämissä elinympäristöissä ja ravinnon valinnassa, viljelykasvien alttius vahingoille sekä mahdolliset torjuntatoimet. Vahinkoja kohdistuu erityisesti viljaoraalle ja kypsyvään viljasatoon. Öljy- ja hernekasvit, mansikka ja salaatit ovat näitä alttiimpia, mutta viljelyalaltaan pienempiä ja usein paremmin suojattuja vahingoilta. Vahinkoriski myös vaikuttaa lajivalintoihin, jolloin alttiita lajeja vältetään korkean riskin alueilla. Syönnin lisäksi vahinkoja aiheutuu tallauksesta sekä kasvustolle että katemateriaalille. Hirvieläinten epäillään myös levittävän rikkakasvien, kuten hukkakauran, siemeniä, mutta tutkimusnäyttö asiasta puuttuu. Näiden lisäksi hirvieläimet voivat levittää taudinaiheuttajia karjaan esim. rehun sekaan päätyvien ulosteiden kautta. Myös karjalla esiintyvät taudit voivat infektoida hirvieläimiä. Hirvieläinten aiheuttamista maatalousvahingoista ei ole kotimaista tutkimusta tai kattavaa seurantaa. Tiedot perustuvat suurelta osin korvaushakemuksiin, joita viljelijät tekevät vahinkojen omavastuuosuuden ja hakemuksen vaatiman työmäärän vuoksi vain osasta vahinkoja. Metsäkauriin aiheuttamia vahinkoja ei korvata, joten niistä ei kerry tilastotietoa. Riistavahinkorekisteri antaa siksi puutteellisen kuvan hirvieläinten aiheuttamista maatalousvahingoista. Hirven aiheuttamien vahinkojen määrässä on 2010 alkaneessa tilastossa suurta vuosien välistä vaihtelua (68 903–306 471 euroa), mutta ei selvää trendiä. Valkohäntäpeuran aiheuttamat vahingot ovat sen sijaan kasvaneet tilastoituna aikana voimakkaasti (7 725 eurosta 425 401 euroon). Muiden hirvieläinten aiheuttamat vahingot ovat merkittävästi näitä pienempiä. Hirvieläinkolarit ovat kasvava riski liikenteessä. Hirvieläinonnettomuuksien määrä on noussut vuoden 2009–2010 n. 4 000 onnettomuuden tasosta noin 13 300 onnettomuuteen vuonna 2019. Hirvionnettomuuksien määrä nousi tänä aikana n. 1 300:sta n. 2 000 onnettomuuteen vuonna 2019. Pienempien hirvieläinten eli ns. peuraonnettomuuksien määrä vastaavasti vajaasta 3000 onnettomuudesta n. 11 300 onnettomuuteen. Kaikista peuraonnettomuuksista suurin osa, n. 60 %, tapahtui valkohäntäpeuran kanssa. Metsäkauriin kanssa tapahtuneita onnettomuuksia oli n. 40 % peuranonnettomuuksista ja loput olivat metsäpeuran ja kuusipeuran kanssa tapahtuneita. Valkohäntäpeuraonnettomuuksien määrä on seurannut selvästi kannan kasvua 2010-luvulla. Metsäkaurisonnettomuuksien osuus peuraonnettomuuksista on noussut vuosina 2017–2019. Eniten kauris- ja peuraonnettomuuksia tapahtui Varsinais-Suomen ja Uudenmaan ELY-keskusten alueilla, joissa niiden osuus oli n. 22–26 % koko maan onnettomuuksista. Seuraavaksi eniten onnettomuuksia tapahtui Hämeen, Pirkanmaan ja Satakunnan ELY-keskusten liikennevastuualueilla, joissa niiden osuus vaihteli vajaasta 10 %:sta hieman yli 18 %:iin koko maan kauris- ja peuraonnettomuuksista vuosina 2017–2019. Vuosina 2009–2019 hirvieläinonnettomuuksissa loukkaantui yhteensä n. 1 600 henkilöä ja kuoli 24 henkilöä. Kaikki kuolemantapaukset sattuivat hirvionnettomuuksissa. Valtaosa loukkaantumisista, 1 100 henkilöä, sattui hirvikolareissa, kun peurakolareissa niitä sattui 326. Yhteenlasketut hirvieläinten onnettomuuskustannukset olivat vuosina 2017, 2018 ja 2019 noin 88, 92 ja 101 milj. euroa. Hirvieläimillä on suoria ja epäsuoria vaikutuksia ekosysteemien rakenteeseen ja toimintaan useiden eri prosessien kautta. Hirvet voivat muokata metsiä ja muita elinympäristöjä suoraan valikoivan syönnin kautta, tallaamalla kasvillisuutta ja maaperää sekä ulosteiden ja virtsan ravinnevaikutusten kautta. Hirven ravinnonkäytön on arvioitu voivan vaarantaa lehtipuiden, erityisesti haavan, uudistumista luonnonsuojelualueilla. Myös talousmetsissä hirvieläinten lehtipuihin kohdistuva ravinnonkäyttö vähentää niiden osuutta puustossa. Lehtipuuston vähenemisellä on negatiivisia seurausvaikutuksia niistä riippuvalle lajistolle. Lisäksi voi tulla välillisiä vaikutuksia esimerkiksi ravinnekierron hidastumisen kautta, kun lehtipuukarike vähenee. Hirvieläinten aiheuttamien vaikutusten on havaittu vaihtelevan esimerkiksi maaperän tuottokyvyn, kullekin hirvieläinlajille ominaisen ravinnon valikoinnin sekä hirvieläinten tiheyden mukaan. Hirvieläinten loisten kuten hirvikärpästen runsauden on todettu vahvasti olevan riippuvaista eläintiheydestä. Samoin hirvieläinten runsaus vaikuttaa puutiaisten runsauteen ja niiden välittämiin tauteihin kuten borrelioosiin tai puutiaisaivokuumeeseen. Hirvieläinmäärien runsastuminen on myös katsottu mahdollistaneen suurpetokantojen runsastumisen, koska saalisbiomassa pinta-alaa kohden vaikuttaa suurpetokannan potentiaaliseen tiheyteen. Ekosysteemivaikutusten tutkimus on erityisen haastavaa, koska siinä tulee ottaa huomioon eri eliöryhmien välisiä vuorovaikutuksia ja näihin vaikuttavia ilmasto- ja elinympäristötekijöitä. Lisähaasteen tuo ihmistoiminnan vaikutusten kytkeminen tarkasteluihin. Näihin haasteisiin voidaan toivottavasti jatkossa vastata erilaisilla monilajisen kannanhoidon mallinnusmenetelmillä. Mallinnusten perustaksi tarvitaan kuitenkin edelleen empiiristä tutkimusta. Valtaosa tässä raportissa esitetyistä hirvieläinten vaikutuksista ja niihin reagoimisesta kiertyy osaltaan kysymykseksi hirvieläinten sopivasta määrästä erilaisista yhteiskunnallisista tai ekologisista näkökulmista tarkastellen. Tähän nähden Suomesta on monilta osin valitettavan vähän tutkimustietoa, jonka pohjalta voitaisiin kokonaisvaltaisesti arvioida, millaisia ja mihin toimintoihin kohdistuvia vaikutuksia ja riskejä minkäkin kokoisilla hirvieläinkannoilla on. Tutkimusten suuntaaminen tähän ongelmakenttään voisi nykyistä paremmin tukea tavoiteasetantaan liittyvää poliittista prosessia. Samalla kun hirvieläinkantojen arviointia kehitetään ja kantojen koon yhteyksiä vaikutuksiin tutkitaan, myös eläinkantojen hallinnan prosessia voidaan suunnittelutieteiden keinoin tutkia ja etsiä uusia toimintamalleja.202

Space use, habitat selection and reproductive output of breeding common goldeneye (<em>Bucephala clangula</em>)

Abstract Habitat selection is a crucial process affecting space use and reproductive success of birds. In this thesis, I investigated spatial and behavioural aspects of nest spacing, brood stage space use, habitat selection and factors affecting reproductive success of breeding common goldeneye (Bucephala clangula) using two large and long-term observational data sets from individually marked females. In the nesting stage, I found that spatial nesting pattern of goldeneye females changed from one year to the next and also between spatial scales. However, increasing aggregation of nesting females decreased nesting success due to increasing rate of nest desertion and nest predation especially at small spatial scale. These results provide evidence of a density-dependent population process in the common goldeneye in terms of association between annual spatial dispersion of nesting females and annual nesting success. In the brood stage, the most important factor affecting habitat selection was the amount of food. However, safe nest sites and food requirements of ducklings were not usually met in the same patch and females with broods adjusted their space-use tactics according to these critical breeding resources. Spatial divergence of these two obligatory resources induced brood movements at various distances shortly after hatching. During movements, broods used different landscape elements such as patches, corridors and matrix in a flexible way without clear fitness consequences in terms of duckling survival. Goldeneye broods suffered heavy losses especially during the early brood stage. Increasing predation risk by northern pike (Esox lucius) decreased survival of young ducklings, but frequent total brood losses suggest that also other factors affected duckling survival. Environmental factors such as temperature or rain were not related to the survival of ducklings