Phylogenetic diversity of bird assemblages along different land-use gradients: regional and continental analysis

Tese de mestrado. Biologia (Biologia da Conservação). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2013Land-use intensification leads to the transformation of natural habitats into antrhopogenic ones, such as farmland and meadows or, in its widest sense, into urban areas. These habitats act as environmental filters, selecting only those species whose traits enables them to survive, and although a potential species richness increase, such species belong only to a set of a few lineages. Following an evolutionary conservative approach, it is thus expected a decrease of phylogenetic diversity of assemblages with increasing amount of transformed habitats. The present study evaluates the phylogenetic diversity (mean phylogenetic and mean nearest neighbour distance) of native breeding bird assemblages, considering the impact of land-use at regional and continental scale, using Generalized Additive Models (GAMs); species richness was used for comparative reasons only. Regionally, across Bavaria, it was used presence/absence maps within 34 km2 grids and different land-use types; in a European-wide study it was analysed which factors contribute to this assemblage composition, in general and which of them differ between natural and antrhopogenic sites. Overall it was found that the occurrence of bird species is driven by habitat filtering and not competition, regardless the scale of analysis. Within regional analysis although species richness increased with increasing percentage of anthropogenic land-use, both measures of phylogenetic diversity showed an overall decrease. For European-wide analysis, overall diversity was positivivelly related to area and climate. Natural and anthropogenic sites show no significant differences, except only for species richness regarding body mass (g) and percentage of insectivores. In a world where urbanization is increasing at an exponential rate it is important to analyse and recognize what processes and which factors contribute the most for shaping animal assemblages. These results confirm the elevated impact that anthropogenic habitats, especially urban areas, have upon shaping bird assemblages, acting as strong environmental filters, with a powerful evolutionary force.A diversidade filogenética foi primariamente aplicada ao estudo da conservação, sendo que as espécies prioritárias eram seleccionadas com base na sua taxonomia. Hoje-em-dia, a importância da aplicação desta medida de biodiversidade extende-se também ao estudo das comunidades, promovendo o conhecimento dos processos evolutivos que levam à composição da sua estrutura filogenética, bem como da interacção existente entre as espécies constituintes. Dois processos são vistos como centrais nesta temática: (1) exclusão competitiva entre espécies que limita a sua coexistência a longo prazo; e (2) filtragem ambiental de espécies que persistem numa comunidade devido à sua tolerância a factores abióticos. O primeiro processo leva a uma sobre-dispersão filogenética, que tende a limitar a coexistência de espécies relacionadas entre si, conduzindo a uma diversidade filogenética superior à esperada sob condições aleatórias de estrutura comunitária. Pelo contrário, o segundo processo leva a um agrupamento filogenético, no qual espécies relacionadas tendem a coexistir e a diversidade filogenética revela-se menor que o esperado. A intensificação do uso-da-terra tem, nas últimas décadas, levado à transformação do ambiente em habitats antropogénicos, nomeadamente em terrenos agrícolas e de pastoreio, ou num sentido mais extremo, em áreas urbanas. É do conhecimento geral que tais habitats altamente modificados actuam como filtros ambientais, selecionando apenas algumas espécies com determinadas características que lhes permitem sobreviver e que pertencem assim, a apenas deteterminadas linhagens. Seguindo um contexto evolutivo conservacionista espera-se que, em áreas antropogénicas as espécies tendam a coexistir, levando à diminuição da diversidade filogenética, mesmo quando um aumento da riqueza específica se poderá também verificar. Como tal, o presente estudo avalia a diversidade filogenética de comunidades de aves nativas nidificantes, considerando o impacte do uso-da-terra, tanto a nível regional como a nível continental. A diversidade filogenética foi calculada usando duas medidas diferentes: distância filogenética média, mais sensível a padrões que se verificam a nível geral, em toda a árvore; e a distância média ao vizinho mais próximo, mais sensível a padrões que ocorrem nas extremidades da árvore filogenética. Para a análise foram usados modelos estatísticos, nomeados Modelos Aditivos Generalizados (GAMs), nos quais a função de ligação dos Modelos Lineares é substituída por uma função não paramétrica, estimada através de curvas de alisamento que permitem descrever a forma da função e revelar possíveis não linearidades nas relações estudadas. A riqueza específica foi também incorporada, apenas para termos comparativos. Regionalmente, o estudo foi efectuado no estado alemão da Baviera, usando dados de presença/ausência de espécies, recolhidos entre 1996 e 1999 em mapas com grelhas de cerca de 34 km2 e testando a influência da percentagem de diferentes tipos de uso-da-terra. A nível continental, foram usados estudos de presença/ausência documentados em vinte-e-dois países europeus entre 1973 e 2008, testando a influência da área de estudo e variação temporal na comunidade de aves europeias, bem como os diferentes factores que contribuem para a composição desta comunidade, em geral e os que induzem a possíveis disparidades que se observam na composição entre a comunidade existente em ambientes naturais e a comunidade antropogénica. Os resultados provenientes da distribuição espacial das espécies demostram que a ocorrência das espécies de aves analisadas é determinada por filtragem ambiental e não exclusão competitiva, independentemente da escala analisada. Isto leva a um processo de agrupamento filogenético e a uma menor diversidade filogenética do que seria de esperar sob condições neutrais. Na Baviera, como esperado, apesar de registado um aumento da riqueza específica com o aumento da percentagem de todos os tipos de uso-de-terra definidos, foi igualmente verificado um decréscimo da diversidade filogenética, para ambas as medidas calculadas. A nível europeu a riqueza específica e ambas as medidas de diversidade filogenética foram positivamente relacionadas com o aumento da área de estudo e clima, nomeadamente o aumento da temperatura. Contrariamente ao esperado, não foram detectadas diferenças significativas a nível filogenético entre ambientes naturais e antropogénicos; estas diferenças só ocorreram para a riqueza específica relativamente a duas variáveis: massa corporal (g) e percentagem de espécies insectívoras. Estes resultados mostram, primariamente, a importância de incorporar não só diversas medidas de diversidade, bem como diferentes escalas de observação em estudos relativos à análise e gestão de comunidades. Mostram também o impacte que diferentes tipos de uso-da-terra, nomeadamente zonas urbanas, têm na organização e estruturação destas comunidades, actuando como ambientes filtradores que seleccionam as espécies com características que lhes permitem sobreviver e adaptar à presença constante do Homem. A nível europeu, os resultados enfatizam a importância que áreas contínuas e de grande dimensão têm na gestão das comunidades de aves, sobretudo em zonas com condições climáticas favoráveis à reprodução e nidificação destas espécies, como por exemplo, em países do sul da Europa. Contrariamente ao esperado, não foram detectadas diferenças significativas entre comunidades europeias naturais e antropogénicas, no espaço temporal analisado; apenas foram detectadas diferenças em relação à riqueza específica, com maior número de espécies de menores dimensões e aumento do número de espécies com uma maior percentagem de aves insectívoras em zonas antropogénicas. A longo prazo, este processo selectivo poderá levar a um fenómeno de homogeneização biótica, intimamente ligado à perda de biodiversidade a nível global. Este estudo promove, assim, a aplicação de acções de gestão que mantenham as espécies existentes e que aumentem a diversidade filogenética das comunidades analisadas, podendo os resultados ser abrangidos a outras regiões com características semelhantes, assim como a outros taxa existentes. Num futuro onde a urbanização crescerá a níveis exponenciais, é importante perceber as condições que estes habitats proporcionam e o potencial oferecido em termos de biodiversidade