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Structural changes in Psidium guajava 'Paluma' leaves exposed to tropospheric ozone Alterações anatômicas em folhas de Psidium guajava 'Paluma' expostas ao ozônio troposférico
Psidium guajava 'Paluma' has being tested as an ozone (O3) bioindicator and responds with pigmentation between the veins on the adaxial surface, due to the accumulation of phenolic compounds. These compounds act as non-enzymatic antioxidants that neutralize reactive oxygen species (ROS), formed from O3. This study aimed to evaluate the leaf structure of plants with and without visible symptoms and to establish these symptoms at the cellular level. Beside this we also aimed to detect structural changes that can minimize the effects of the O3 on the plant. The accumulation of phenolic substances, stomatal density and structural changes in P. guajava 'Paluma' leaf tissues exposed during the four seasons of the year were evaluated. The study was conducted at the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga ( PEFI), which is a park in the city of São Paulo that has high levels of O3. Leaves with symptoms showed, on the adaxial surface, anthocyanin accumulation in the vacuoles of epidermal cells and hypodermis. When the symptoms were more intense this accumulation was observed even in the first three layers of palisade parenchyma. Comparing symptomatic and asymptomatic leaves, there was higher accumulation of phenolic compounds in the symptomatic leaves. Some parenchyma cells adjacent to substomatal chambers showed intrusive growth towards the stomatal pore, promoting its occlusion, which could reduce the entry of O3 in the leaf. The accumulation of anthocyanins and other phenolic compounds, in addition to the occlusion of the chamber, protect the plant against O3 effects. These features and the compact arrangement of the mesophyll contribute to why Psidium guajava 'Paluma' does not present cell death, a symptom usually observed in species sensitive to O3.<br>Psidium guajava 'Paluma' vem sendo testada como bioindicadora de ozônio (O3) e responde com pigmentações, entre as nervuras, na superfície adaxial, decorrente do acúmulo de compostos fenólicos. Tais compostos atuam como antioxidantes não enzimáticos que neutralizam espécies reativas de oxigênio (ROS), formadas a partir do O3. O estudo objetivou comparar a estrutura foliar de plantas com e sem sintomas visíveis para estabelecer como esses sintomas se apresentam em nível celular. Para tanto, avaliaram-se acúmulo de substâncias fenólicas, densidade estomática e alterações estruturais nos tecidos foliares de P. guajava 'Paluma', exposta durante as quatro estações do ano, no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), área verde da cidade de São Paulo, com altos índices de O3. Folhas com sintomas apresentaram, na superfície adaxial, antocianina nos vacúolos das células da epiderme, da hipoderme e, quando o sintoma foi mais intenso, em até três primeiras camadas do parênquima paliçádico, além de maior acúmulo de outros compostos fenólicos, em comparação com folhas assintomáticas. Algumas células parenquimáticas contíguas à câmara subestomática mostraram crescimento intrusivo em sua direção, promovendo a oclusão da câmara, o que pode contribuir para reduzir a entrada de O3 na folha. O acúmulo de antocianina e outros compostos fenólicos, além da oclusão da câmara subestomática são características que podem conferir proteção à planta contra efeitos do O3. Tais características, somadas à compactação do mesofilo, contribuem para que Psidium guajava 'Paluma' não apresente morte celular, sintoma frequente em espécies sensíveis ao O3