Environmental Significance of the Japan Sea, a Marginal Sea, for the Shallow Marine Organizms -A Perspective From Ostracoda (Crustacea)

金沢大学大学院自然科学研究科Scedule:17-18 March 2003, Vemue: Kanazawa, Japan, Kanazawa Citymonde Hotel, Project Leader : Hayakawa, Kazuichi, Symposium Secretariat: XO kamata, Naoto, Edited by:Kamata, Naoto

Paleobiogeography of Cenozoic ostracodes from the Sea of Japan

金沢大学大学院自然科学研究科Promoting Environmental Pesearch in Pan-Japan Sea Area : Young Researchers\u27 Network, Schedule: March 8-10,2006,Kanazawa Excel Hotel Tokyu, Japan, Organized by: Kanazawa University 21st-Century COE Program, Environmental Monitoring and Prediction of Long- & Short- Term Dynamics of Pan-Japan Sea Area ; IICRC(Ishikawa International Cooperation Research Centre), Sponsors : Japan Sea Research ; UNU-IAS(United Nations University Institute of Advanced Studies)+Ishikawa Prefecture Government ; City of Kanazaw

Phylogenetic relationship of intertidal Xestoleberis (Podocopida : Ostracoda) along the North Pacific coasts

金沢大学大学院自然科学研究

介形虫高次分類における異時性の重要性

3年間にわたる当該申請研究の研究成果は以下の2点に集約される。まず、介形虫の系統関係をなるべく客観的かつ正確に見積もるための基準が著しく改善された。具体的には2つの評価基準の確立に成功した。ひとつは、介形虫のミトコンドリアDNAのの塩基配列の解析法を確立したことであり、これにより、3科6属11種の関係が推定された。ただし介形虫の塩基配列の置換速度が大きいため、COI領域は科間の比較にはやや不適で、近縁種間の比較に最適であることが判明した。もう一つは介形虫の個体発生におけるポア・システム数(感覚子数)の追跡であり、高次分類群間の関係が成長段階初期のポア数の分化過程により推定できることを初めて示した。低次分類群の関係が成長段階後期のポア・システムの分化過程に反映されることは既に提唱されていたが、本結果により、ポア数の分化に基づく系統関係推定法の拡張・一般化がもたらされた。従来の系統関係の推定に比べ、これらの基準はずっと客観的・定量的なものである。とくに後者は化石にも応用でき、介形虫の背甲に隠された生物学的情報を上手く引き出したものといえる。これらの基準を用いて形態解析を行った結果、介形虫における異時性の現象が明瞭に把握された。具体的には、従来高次分類の基準のひとつであった蝶番の構造が、異時性により簡単に変異しうる形質であることが判明した。しかもこの変異には方向性があり、多様な蝶番構造を持った分類群が新生代はじめに一気に進化したのち、それぞれの分類群の幼形成熟的蝶番をもつ子孫型分類群が新第三紀以降現れたことも明らかとなった。この結果は高次の系統関係推定に異時性の配慮が不可欠なことを初めて示した実例であり、また進化の筋道の一端をわかりやすく解明した貴重な事例研究でもある。Essence of the results of this project can be summarized as follows.The procedure to estimate the phylogenetic relationship of ostracodes has been drastically improved. The first improvement was brought by the success of the analysis of ostracode mtDNA,and the relatioship between 11 species belonging to 6 genera, 3 families was estimated based on the DNA analysis of COI region. It is, however, also proved that the COI region is good enough for the estimate of close species, but is not appropriate for higher taxa due to the rapid rate of the replacement of the bases. Another new procedure of the estimate, the process of differentiation of pore-systems through ontogeny, has been demonstrated to be very effective for both lower and higher taxa. Early and late ontogenetic stages are available for higher and lower phylogenetic relatioship, respectively. The two procedures give us a quantitative and objective relationship for the first time.After rearrangement of some ostracode relationship belonging to five cytheracean families, their morphology was carefully analyzed. Results showed that the structure of hingement, which was thought to be one of the stable characters in higher taxa, could be easily transformed by heterochrony. The heterochrony plays an important part in ostracode sytematics and the transformation itself has a unique tendency as follows. Various taxa with specific types of hingement explosively appeared during late Mesozoic or early Tertiary. Then, descendant taxa with paedomorphic type of hingement of their ascendants were found to have evolved during Neogene. This is a rare case study that succeeded to describe a clear evolutionary tendency.研究課題/領域番号:07454124, 研究期間(年度):1995-1997出典：「介形虫高次分類における異時性の重要性」研究成果報告書　課題番号07454124(KAKEN：科学研究費助成事業データベース（国立情報学研究所）)　　　本文データは著者版報告書より作

介形虫種分化の具体的プロセスの地史的考察とその分子遺伝学的検証

金沢大学理学部介形虫Loxoconcha uranouchiensis species groupの日本周辺海域での時空分布を調査し、また現生種の一部について分子遺伝学的検討を行い、浅海無脊椎動物の種分化プロセスモデルのひとつの妥当性を検討した。時空分布の調査を通して、以下のような筋書きを得た。まず本種が3タイプに分けられること、それらは小型で頑丈なprototype、大型で頑丈なlarge-type、小型で幼形成熟型のpaedomorphic-typeの3つであることを確認した。初産出は、下部更新世沖縄・仲尾次砂岩層のprototypeであり、同時代の本州周辺には本種は分布しない。20〜30万年前になり初めて本州を取り巻くようにprototypeが分布する。最終間氷期になり九州東部にlarge-typeが出現し、その後prototypeと入れ替わるように東進し、現在房総以西まで分布を伸ばした。一方日本海側から津軽海峡を経て房総以北に至る三陸海岸には20〜30万年前以降現在までprototypeが分布するが、それとともにpaedomorphic-typeがみられる。重要な点は、paedomorphic-typeがそれぞれの湾ごとにprototypeより分化しているらしいこと、分化のタイミングとして氷期・間氷期の海洋環境変遷が鍵をにぎっているらしいことである。これらの結論は、北海道忍路湾、岩手大槌湾、能登九十九湾、舞鶴湾、油壺湾、鳴門海峡、有明海の現生種の殻形態・生殖器の形態の詳細な比較に基づく。油壺湾large-typeと能登九十九湾prototypeのミトコンドリアDNAチトクロームcの塩基配列の決定に成功したが、この配列442塩基対に関して両者に相違のないことが判明したため、さらに置換速度の大きな領域について比較検討を継続中である。水温・脱皮ホルモンをコントロールして、室内実験により幼形成熟固体をつくりだそうとしたが、現在のところ体サイズの変異が表れたにとどまっている。研究課題/領域番号:06740401, 研究期間(年度):1994出典：研究課題「介形虫種分化の具体的プロセスの地史的考察とその分子遺伝学的検証」課題番号06740401（KAKEN：科学研究費助成事業データベース（国立情報学研究所）） （https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-06740401/）を加工して作

介形虫殻の酸素・炭素同位体比の古環境学的,古生態学的有用性に関する研究

金沢大学理学部小型甲殻類の一種である介形虫の石灰質殻の酸素同位体比に温度依存性のあることを世界で初めて定量的に実証し、古水温計を作成することに成功した。成果は現在投稿論文として準備中である。研究結果は主として次の2点にまとめられる。ひとつは、殻形成時の水温が記録されている油壷湾現生標本を用い、殻の酸素同位体比を精密に測定した結果、y(酸素同位体比)=3.3585-0.24007x(水温)という温度と同位体比の関係式を導いた。これは、もし仮に介形虫殻の同位体測定値を従来の方解石温度スケールにあてはめて計算したら、その水温が殻形成時の実際の水温より約3℃高くなってしまう、ということを意味する。2点目として、油壷湾の自然試料の中には導かれた比例式に乗らない測定値が例外的に認められ、この原因を究明するため室内飼育による実験を行った。本実験では環境ノイズを最小限におさえるべく水の同位体比、水温をコントロールしたインキュベータ内(本科研費購入備品:CR-32型)で殻形成した個体の同位体測定を試みた。最初の実験では溶存酸素量を定量しなかったことで測定値がばらつき、2回目以降の実験は、金沢大学の同位体分析装置が大場教授の移動に伴い北海道大学に移管したため、最終段階の測定までいたらなかった。しかし、従来まったく実証されることなく利用されてきた介形虫殻の温度依存性に関して、この一年間で介形虫用古水温計の作成まで至ったことは、古水温推定材料としての介形虫の重要性を一段と高め、特に湖成層の古環境復元において介形虫の利用がますます発展する基盤を築いたといえる。研究課題/領域番号:05740323, 研究期間(年度):1993出典：研究課題「介形虫殻の酸素・炭素同位体比の古環境学的,古生態学的有用性に関する研究」課題番号05740323（KAKEN：科学研究費助成事業データベース（国立情報学研究所）） （https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-05740323/）を加工して作

長期無性生殖は存在するか: 最古のオス無し生物Darwinula上科貝形虫の検討

金沢大学自然システム学系屋久島のVestalenula corneliaの個体群の遺伝的多様性を解析し、オス対メスの比率が1対200と極端にメスに偏っている同個体群において有性生殖が行われているかどうかを探った。しかしターゲットとした遺伝子領域のPCR増幅が上手くいかず、現状では古代無性生殖生物の代表者であるDarwinula科貝形虫に過去2億年間で初めて有性生殖が行われたことを示す実験は継続中である。屋久島のVestalenula corneliaの個体群の空間分布を、ほぼ毎月1回の試料採取を通して、調べた。この結果季節的な生息空間移動を確認し、同個体群が冬期は底質深部(〜10cm)に潜る間隙性の生活様式を、夏期は表層に生息する表在性の生活様式を示すことが明らかとなった。このような淡水性貝形虫の季節的生息場の変化は従来確認されておらず、初めての認定と考えられる。この個体群の季節的移動とオスの出現の関連性についてはまだ十分に議論ができていないが、現在までにオスの確認された季節が冬期であることから、オスが不在と考えられてきた一因は、この「内在性(間隙性)-表在性」変化にあるのかもしれない。能登半島で新たにVestalenulaの生息地を確認し、この場所の定期的試料採取を行い、屋久島で確認された個体群動態の特徴が普遍的なものかどうかを調査した。Darwinula科貝形虫に関する形態解析の成果は本年度2編の論文として出版された。研究課題/領域番号:19657030, 研究期間(年度):2007 – 2008出典：研究課題「長期無性生殖は存在するか: 最古のオス無し生物Darwinula上科貝形虫の検討」課題番号19657030（KAKEN：科学研究費助成事業データベース（国立情報学研究所）） （https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-19657030/）を加工して作

介形虫類の多型現象と,その系統分類,進化における意義

金沢大学理学部研究課題/領域番号:63740451, 研究期間(年度):1988出典：研究課題「介形虫類の多型現象と,その系統分類,進化における意義」課題番号63740451（KAKEN：科学研究費助成事業データベース（国立情報学研究所）） （https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-63740451/）を加工して作

進化パターンの普遍性と階層性: 海の昆虫「貝形虫」からのアプローチ

貝形虫の進化を多面的に理解することに成功した.海生種として,現在もっとも繁栄するグループであるCythere上科の貝形虫は,中生代末から古第三紀に基本的な分類群が多様化したことで知られる.この上科が,他の祖先的上科(Bairdia上科,Cypris上科など)に比べ,感覚子の数や呼吸盤の剛毛の数において幼型成熟的特徴をもっていることが判明した.これらの成果は,それぞれの上科の代表種の個体発生的形態変化を丁寧に観察・記載し,それらを比較した結果得られたものである.また,日本を中心に,南はフィリピン,北はベーリング海峡を越えて北アメリカ西海岸の沿岸を調査し,Cythere上科に含まれる複数の属の詳しい進化史と進化パターンを推定することが出来た.用いた材料はLoxoconcha属,Xestoleberis属,Paradoxostoma属およびBairdia上科Neonesidea属である.これらの属に見られた共通的特徴を考察した結果,日本周辺では,世界の他地域に類をみないほど近縁種の多様性が高いこと,近縁種同士は太平洋,日本海,オホーツク海・親潮域といった海流系や海洋気候区分といった地理的・環境的要素で分布が分かれることが判明した.この原因として,おそらく地質学的に最近生じた第四紀の氷河性海水準変動およびそれに関連する緑海の孤立化・寒冷化が祖先的個体群の孤立化と寒冷に適応した突然変異体の選択をもたらしたものと考えられる.以上のように,本申請研究の結果,日本列島周辺のような縁海の連続する地域における浅海生生物の種分化・多様化のモデルを提唱することができた.Evolutionary characteristics of ostracodes ware comprehended through this work. Marine cytheroidean ostrcaodes, which are probably most diversified taxa in ostracodes, are known for its increasing of diversity in Paleogene. The super family is proved to have paedomorphic characters against the other primitive superfamilies such as Bairdoidea and Cythpridoidea. This is seen in the number of pores in carapaces and the number of setae in brachial plates. The results are obtained from the detail observation and description of representatives from each superfamilies through ontogeny. On the other hand, four genera belonging to the superfamily cytheroidea and bairdioidea were especially studied well on the process and timing of the speciation and evolution. They were the genera Loxoconcha, Xestoleberis, Paradoxostoma of cytheroidea and the genus Neonesidea of bairdoidea, and their taxonomiy and geographical distribution were studied in Japan, Philippines and the west coast of North America. The common pattern found in the evolution of these genera lead to the conclusion that the biodiversity of related species are extgremely high around Japan compared with other areas in the world. These related species are living separately in Pacific, Sea of Japan, Okhotsk Sea and cold Oyashio areas, which corresponds to the currents and/or marine climatic divisions. The reason of this fact may be because the glacial eustatic sea level changes in the Quaternary caused the isolation of the marginal seas, and eventually a natural selection for the mutation which was able to adapt to the cold climate during glacial ages. As mentioned above, through this study, the evolutionary model which can be applicable to the isolated marginal sea area was first acquired.研究課題/領域番号:14340155, 研究期間(年度):2002-2005出典：「進化パターンの普遍性と階層性-海の昆虫「貝形虫」からのアプローチ」研究成果報告書　課題番号14340155 (KAKEN：科学研究費助成事業データベース（国立情報学研究所）)　　　本文データは著者版報告書より作