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Uso de peces y macroinvertebrados como bindicadores del estudio ecol贸gico a lo largo de un gradiente altitudinal: Propuesta para una evaluaci贸n ecol贸gica de los r铆os bajos del noroccidente ecuatoriano.
En la regi贸n del Choc贸 ecuatoriano existen r铆os, en monta帽as bajas, que est谩n aislados de los grandes r铆os que nacen en tierras altas de los Andes; particularmente, en la regi贸n noroccidental del Ecuador, se forman peque帽as cuencas hidrogr谩ficas, en altitudes no mayores a los 300 m.s.n.m., que drenan directamente hac铆a el mar y que mantienen caudales permanentes durante todo el a帽o; son de bajo gradiente (1.0-2.3%), forman cauces compuestos, principalmente de grava-arena y mantienen una profundidad media que oscila entre 30 y 70 cm durante la estaci贸n seca (Molinero, 2019). Un ejemplo destacado de este tipo de estos drenajes, son los r铆os vecinos Atacames y S煤a, que tienen una extensi贸n del cauce cercana a los 40 km y un 谩rea de drenaje m谩ximo de alrededor de los 300 km2. Con la finalidad de aportar conocimiento, sobre los r铆os bajos de esta regi贸n poco explorada, se plantearon algunos objetivos: determinar los cambios que presenta el ensamblaje y la estructura funcional de los peces y macroinvertebrados a lo largo del tiempo y del gradiente longitudinal en los r铆os Atacames y S煤a; identificar bioindicadores que se帽alen un cambio en la integridad bi贸tica para establecer un gradiente de deterioro ambiental en los r铆os Atacames y S煤a; finalmente, dise帽ar una herramienta de Evaluaci贸n del Estado Ecol贸gico mediante la valoraci贸n de bioindicadores, aplicable a los r铆os bajos del noroccidente ecuatoriano.Si bien el estudio de la diversidad de especies representa uno de los mayores intereses en la ecolog铆a y es intuitivamente simple, conceptualmente es complejo (Chiarucci et al., 2011), al punto que existe un fuerte debate sobre si actualmente est谩 cambiando la diversidad biol贸gica (Cardinale et al., 2017), disminuyendo (Barnosky et al., 2011) u homogeniz谩ndose (Sax y Gaines, 2003). Esta discusi贸n est谩, en muchos casos, relacionada con la presencia de especies invasoras. En este sentido, la primera aproximaci贸n consisti贸 en una comparaci贸n de muestreos de peces registrados en dos periodos, el primero de ellos se hizo en el invierno de 2012 (Jim茅nez-Prado, 2012) y el segundo (datos solo de invierno de este trabajo) en 2017, para entender los cambios en la diversidad y en la estructura de la comunidad de peces del r铆o Atacames, en periodos de alta precipitaci贸n (enero a junio), con un seguimiento a la presencia de dos especies introducidas (Cap铆tulo 1, publicado). Se determin贸 un cambio del ensamblaje de peces en la cuenca del r铆o Atacames, con la extinci贸n local de una especie nativa y la aparici贸n de una segunda especie introducida, entre los dos periodos. Dentro de este escenario, es particularmente interesante la coexistencia de la millonaria (Pseudopoecilia fria), especie end茅mica de la regi贸n y el guppi (Poecilia gillii), como especie introducida, ya que no solo pertenecen a la misma familia, sino que existen reportes de comportamientos similares (Magurran, Seghers, Carvalho, & Shaw, 1992; Camacho-Cervantes, Garc铆a, Ojanguren, y Magurran, 2014); incluso la posibilidad de hibridaci贸n (Magalh茫es y Jacobi, 2017); Partiendo de estos antecedentes, se busc贸 identificar si la competencia entre estas dos especies podr铆a ocasionar cambios en la poblaci贸n original (Cap铆tulo 2, publicado). Producto de esto se ha evidenciado una modificaci贸n en el crecimiento y la velocidad de madurez en la poblaci贸n de P. fria del r铆o Atacames, donde est谩 presente la especie introducida (P. gillii), presenta una mayor tasa de crecimiento inicial, pero tambi茅n una madurez m谩s temprana, por lo que detiene el crecimiento; al contrario de los que sucede con la misma especie del r铆o S煤a (donde a煤n est谩 ausente P. gillii), que tiene una menor tasa de crecimiento primario, por lo que demora m谩s su madurez, y por lo tanto tambi茅n logra alcanzar un mayor crecimiento.Para entender algunos de los efectos en las poblaciones, espec铆ficamente a trav茅s de identificar patrones de variaci贸n morfol贸gica entre especies y entre zonas en los cauces, se examin贸 la variaci贸n morfol贸gica de los peces. Se plante贸 la idea de que a pesar de que estos r铆os son peque帽os, las condiciones ambientales entre su desembocadura y su origen, generan diferencias morfol贸gicas intra e interespec铆ficas (Cap铆tulo 3, publicado). El patr贸n de cambio morfol贸gico m谩s interesante que se encontr贸 fue que las poblaciones muestreadas en la zona baja de la cuenca tuvieron el cuerpo m谩s alto que las que habitan la zona alta. Este tipo de cambio en la forma del cuerpo ha sido reportado previamente en otras especies (Sidlauskas et al., 2006; Aguirre et al., 2019); sin embargo, en todos los r铆os en que se han encontrado estas variaciones han sido con tramos de altitud que var铆a de los 500 a 1000 m., mientras que en los r铆os de este estudio los cambios han sido detectados en altitudes de entre 5 y 130 m.Se busc贸 tambi茅n determinar si los diferentes factores ambientales explicar铆an m谩s variaci贸n en las m茅tricas basadas en el tama帽o que en las m茅tricas basadas en la diversidad taxon贸mica; por lo que se determin贸 el efecto de los procesos de ensamblaje sobre el tama帽o de los peces y la diversidad, comparando las condiciones de los arroyos (por ejemplo, la concentraci贸n de nutrientes, la salinidad, etc.), la topograf铆a (por ejemplo, la elevaci贸n), y el sustrato del lecho del arroyo con varios par谩metros de biodiversidad de peces (diversidad de especies y tama帽os). (Cap铆tulo 4, publicado). Las variables del paisaje tuvieron los mayores efectos sobre las m茅tricas de diversidad de peces (tanto las del tama帽o corporal como las taxonomicas). En particular, encontramos tambi茅n una disminuci贸n de la riqueza de especies de peces de aguas abajo a aguas arriba, como se ha observado para otros grupos de animales y ecosistemas (Rahbek, 1995). Igualmente, la disminuci贸n de la diversidad de tama帽os hacia aguas arriba sugiere que los ensamblajes de peces en esas zonas pueden estar compuestos por especies de peque帽o tama帽o corporal, un patr贸n similar reportado en otros estudios, pero de igual manera para grandes diferencias altitudinales (Tobes et al., 2016; Benejam et al., 2018).Por otro lado, para entender la relaci贸n entre la disponibilidad de nutrientes y sus consumidores, se busc贸 determinar los efectos del cambio estacional (de seco a h煤medo) sobre la composici贸n y abundancia de la materia org谩nica particulada gruesa bent贸nica y las comunidades de macroinvertebrados; suponiendo que las existencias de la materia org谩nica y el n煤mero de macroinvertebrados se reducen por efecto del aumento en los caudales y que eso podr铆a suponer tambi茅n cambios funcionales en la comunidad de macroinvertebrados (Cap铆tulo 5). Se destaca un claro patr贸n diferencial en el cambio de la estaci贸n seca a la lluviosa, de noviembre a enero, con una disminuci贸n general de la abundancia en casi todos los grupos de macroinvertebrados, excepto en el de los moluscos donde por el contrario aument贸 su abundancia; evidenciando que el r茅gimen de los caudales puede impulsar fluctuaciones intra e interanuales de las condiciones ambientales (Arantes et al., 2019), lo cual hace que la disponibilidad y calidad de los h谩bitats ejerzan influencia en los patrones de la biodiversidad (Palmer y Ruhi, 2019).Finalmente, utilizando diferentes m茅tricas, tanto de peces como de macroinvertebrados, se ha construido una herramienta que permite medir la condici贸n ecol贸gica, por medio de una evaluaci贸n de la integridad biol贸gica en la comunidad que habitan este tipo de r铆os, para proponer un 铆ndice multim茅trico de r铆os bajos en el noroccidente ecuatoriano, IMRB (Cap铆tulo 6). La validaci贸n realizada en este estudio muestra que el IMRB es robusto, en el contexto de los r铆os S煤a y Atacames, lo cual no permite saber c贸mo se comportar铆a esta herramienta a la hora de evaluar el estado ecol贸gico de localidades situadas fuera de estas cuencas; por lo que se recomienda realizar nuevos estudios en otros r铆os de la regi贸n que permitan validad su uso en otros contextos.Como un aporte t茅cnico adicional del estudio, se gener贸 una contribuci贸n t茅cnica de la relaci贸n talla-peso en seis de las especies nativas de los r铆os estudiados (Ap茅ndice II).<br /