Estratégias de forrageio e rede social em primatas de vida livre: uma abordagem experimental

Primatas, incluindo o ser humano, possuem um grande tamanho de cérebro e habilidades cognitivas complexas que os possibilitam de armazenar, recuperar e integrar informações para resolver problemas. Duas hipóteses tentam explicar a evolução cerebral em primatas, a hipótese ecológica e a hipótese social. No entanto, esta pode ser uma falsa diferenciação, uma vez que ao viver em grupos estáveis e habitar ambientes dinâmicos, os primatas devem ser capazes de utilizar tanto informações ecológicas, como a disponibilidade de recursos no tempo e espaço, quanto informações sociais provenientes da identidade, comportamento e relações entre os membros do grupo, para tomar decisões. Neste contexto, a vida social pode oferecer uma série de vantagens e desvantagens para os animais que vivem em grupo. Em se tratando da procura e obtenção de alimento, viver em grupo pode apresentar custos associados ao aumento da competição pelos recursos, assim como benefícios relacionados a uma melhor localização, acesso e defesa destes recursos. Assim, nesta pesquisa, utilizamos o sagui comum (Callithrix jacchus), uma espécie de primata coesa e cooperativa, como modelo para investigar como diferentes contextos ecológicos de disponibilidade de alimento e fatores sociais como a posição hierárquica, idade e sexo, afetam as estratégias de forrageio, o sucesso alimentar e as redes sociais entre os membros do grupo durante o forrageio social. Para tanto, realizamos uma série de experimentos de campo nos quais a distribuição (concentrada ou dispersa), produtividade (alta, média ou baixa quantidade) e o tipo de alimento (fruta ou inseto) foram manipulados para simular diversas condições alimentares encontradas na natureza. Ao investigar o uso de estratégias e o sucesso alimentar dos indivíduos nas diferentes condições experimentais encontramos que, exceto quando se tratava da fêmea reprodutora, a posição hierárquica e as interações agressivas (competição direta) não foram fortes preditores do consumo alimentar em saguis. Em cada grupo, a fêmea reprodutora foi a mais dominante e obteve o maior sucesso alimentar. No entanto, os outros membros do grupo, incluindo adultos e juvenis, apresentaram sucesso relativamente similar entre eles. Nossos resultados apontam que isto foi alcançado através de um equilíbrio no uso de estratégias relacionadas com a competição direta (principalmente por parte da fêmea reprodutora), competição indireta (formas não agressivas de competição relacionadas com a vantagem do descobridor) e tolerância nos sítios de alimentação. Para examinar a rede social dos saguis durante o forrageio avaliamos as associações que ocorriam nos sítios de alimentação entre os membros do grupo (número de indivíduos e tempo compartilhando um sítio alimentar) e assim investigar mais a fundo a tolerância social desta espécie nas diferentes condições experimentais. De acordo com nossos resultados, associações mais fortes foram encontradas quando o alimento se encontrava concentrado. Juvenis compartilharam plataformas com um maior número de indivíduos e por mais tempo do que adultos. Observamos maior força nas associações entre díades (preferência de parceiros) compostas por indivíduos de posições hierárquicas próximas, por sexos diferentes (fêmea-macho) e por idades diferentes (adulto-juvenil). No entanto, estas associações de forrageio entre díades variaram de acordo com as distintas condições ecológicas, sendo mais fortes quando o alimento se encontrava concentrado em um único sítio de alimentação, independentemente da quantidade de alimento. Assim, nós evidenciamos que o sagui comum é capaz de utilizar e integrar tanto informações ecológicas como informações sociais para tomar decisões durante o forrageio social, ajustando seus comportamentos e associações dentro do grupo para obter acesso aos recursos, maximizar seu sucesso alimentar e manter a coesão grupal tão importante para a espécie. Em conclusão, esta tese contribuiu para demonstrar que, considerando as características sociais da espécie estudada (cooperação e estrutura social piramidal), a mesma não se ajusta ao modelo socioecológico clássico com relação à competição alimentar intragrupo. Além disso, mostrou-se que dentro de um grupo social os indivíduos desta espécie formam relações afiliativas com todos os outros membros do grupo ao se associarem durante o forrageio, resultando em grupos coesos e tolerantes durante uma atividade potencialmente competitiva. Salientamos assim, a necessidade de considerar e incorporar em futuros estudos e modelos tanto os custos como os benefícios que a vida social traz tanto a nível individual como grupal. Finalmente, destacamos a relevância de utilizar experimentos em campo para investigar sistematicamente questões socioecológicas em grupos primatas habitando seu ambiente natural.Primates, including humans, have a large brain size and complex cognitive abilities that enable them to store, recover, and integrate information to overcome challenges. Two hypotheses attempt to explain the cerebral evolution in primates, the ecological hypothesis and the social hypothesis. However, this may be a false distinction, since by living in stable groups and inhabiting dynamic environments, primates must be able to use both ecological information, such as the availability of resources in time and space, and social information such as the identity, behavior, and social relationships among group members to make decisions. In this context, social life can offer a number of advantages and disadvantages for animals living in groups. When it comes to searching and obtaining food, living in a group may incur costs associated with an increased competition for resources, as well as benefits related to an enhanced localization, access, and defense of these resources. Therefore, in this research, we used the common marmoset (Callithrix jacchus), a cohesive and cooperative primate species, as a model to investigate how different ecological contexts of food availability, and social factors such as rank, age and sex, affect individual foraging strategies, feeding success, and social networks among group members during social foraging. To do so, we conducted a series of field experiments in which the distribution (concentrated or scattered), productivity (high, medium or low quantity), and type of resource (fruit or insect) were manipulated to simulate different food conditions naturally found in the wild. By investigating the use of foraging strategies and the feeding success of individuals under different experimental conditions we found that except for the breeding female, rank and aggressions (contest competition) were not strong predictors of feeding success on marmosets. In each study group, the breeding female was the highest ranked individual and obtained the higher feeding success. However, the other group members, including adults and juveniles, obtained relatively similar feeding success among them. Our results indicate that this was achieved through a balance in the use of strategies related with contest competition (mainly by the breeding female), scramble competition (non-aggressive forms of competition associated with a finder’s advantage), and tolerance on feeding sites. To examine the social network of marmosets during foraging, we assess the foraging associations between group members (number of individuals and time spent sharing a feeding site) and further investigate marmosets’ levels of social tolerance under different experimental conditions. We found stronger associations when food was concentrated on a single feeding site. Juveniles shared platforms with more individuals and for longer time than adults did. We found stronger associations between dyads composed by individuals of closer rank, of different sexes (female-male), and of different ages (adult-juveniles). However, foraging associations among partners (dyads) varied between experimental conditions, being stronger when food was clumped, regardless of the amount of food. Therefore, this study showed that common marmosets are able to use and integrate both ecological and social information to make decisions during social foraging, by adjusting their behaviors and associations with each other to obtain access to resources, maximize their feeding success, and maintain group cohesion necessary for cooperation. In conclusion, this thesis contributed in demonstrating that considering the social characteristics of the studied species (cooperation and a pyramidal social structure), common marmosets do not fit the socioecological model regarding intra-group food competition. In addition, we showed that within a group, individuals build affiliative relationships with all other group members by associating during foraging, resulting in cohesive and tolerant groups during a potentially competitive activity. We stress that future studies and models should incorporate both cost and benefits of social life to individuals and to the group as a social unit. Finally, we highlight the importance of using field experiments to systematically investigate the socioecology of primates inhabiting their natural environment.Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPE

Behavioral patterns of common marmosets (Callithrix jacchus) in caatinga environment

O Callithrix jacchus apresenta características morfológicas e comportamentais que permitem que seja uma das espécies mais adaptáveis dentro do seu gênero. Habita diferentes ambientes no Brasil, podendo ser encontrado na Mata Atlântica e na Caatinga. A Caatinga apresenta um clima semiárido e condições extremas que promovem um desafio para a vida no local. Pouco se sabe sobre os aspectos comportamentais e ecológicos de mamíferos que habitam neste bioma. Desta forma, o presente trabalho tem como objetivo caracterizar os padrões comportamentais do Callithrix jacchus em ambiente de Caatinga, a fim de entender o sucesso ecológico da espécie. Esperamos que no semiárido, (i) o consumo de exsudato ocorra frequentemente durante as primeiras horas do dia como resposta à escassez de recursos alimentares; (ii) devido às altas temperaturas, o descanso comece mais cedo e dure por mais tempo do que na Mata Atlântica; (iii) a pressão da escassez de recursos leve aos animais a utilizar uma grande área de vida, o que também resultará no aumento da frequência de deslocamento; (iv) juvenis dediquem mais tempo ao forrageio e gomivoria devido a pouca eficiência na captura de presas, e consequentemente dediquem menos tempo ao descanso. O estudo foi realizado na Fazenda Marimbondo, situada na região do Cariri Paraibano. Grupos de sagui comum (2) foram acompanhados durante seis meses a fim de se obter informações acerca de seu tamanho e composição social, área de uso, dieta e padrões comportamentais. A coleta sistemática dos dados comportamentais se realizou através do método animal focal, com sessões de dez minutos contínuos, duas a quatro vezes ao dia para cada indivíduo. O padrão de comportamento geral mostra que os comportamentos mais frequentemente observados foram forrageio e deslocamento. Além disso, o comportamento de gomivoria foi observado durante intervalos maiores, tanto em adultos como em jovens, que aqueles descritos para ambiente de Mata Atlântica. Os animais descansaram por um longo período, durante as horas mais quentes do dia. Contrario ao esperado, os grupos apresentaram áreas de uso com tamanhos dentro do intervalo de variação descrito para a espécie. O padrão comportamental aqui apresentado sugere que o sagui comum encontra-se bem adaptado ao ambiente semiárido. A alta frequência observada em comportamentos relacionados ao forrageio, assim como no comportamento de gomivoria podem estar relacionadas com a escassez de recursos no ambiente semiárido. Por outro lado, o amplo intervalo de tempo que os animais utilizaram para descansar, possivelmente é uma resposta ao estresse térmico durante as horas mais quentes na Caatinga. Estes resultados fornecem as primeiras informações sobre os padrões comportamentais de Callithrix jacchus de vida livre em ambiente de Caatinga e reforçam a grande capacidade da espécie de sobreviver em ambientes diferentes.The Callithrix jacchus presents morphological and behavioral characteristics that allow it to be one of the most adaptable species within its genus. Occurs in different environments in Brazil and can be found in the Atlantic Forest and Caatinga. The Caatinga is a semi-arid environment with extreme conditions that promote a challenging environment for animals. Little is known about the behavioral and ecological aspects of mammals that inhabit this biome. Thus, this study aims to characterize the behavioral patterns of Callithrix jacchus in the semi-arid Caatinga environment, in order to better understand the ecological success of the species. We expected that (i) exudate feeding will occur for an extended time during the first hour of the day in response to scarce food availability; (ii) due to high temperatures resting behavior will start earlier in the day and last longer than reported in Atlantic Forest; (iii) the pressure of food scarcity will lead to the use of a larger home range and, therefore a higher frequency on locomotion; (iv) juveniles will devote more time to foraging and gum eating, they are not as efficient as adults in prey capture, and consequently they will dedicate less time to resting. The study was conducted in the Fazenda Marimbondo, in the state of Paraíba. Groups of free-living common marmosets (2) were observed during six months in order to obtain information about the group size, social composition, home range, diet and behavioral patterns. The behavioral data was collected using the focal animal sampling method. Each session consisted of a 10 min period of continuous observation and two to four sessions were recorded per day for each individual. The overall behavioral pattern showed that the most frequent behaviors were foraging and locomotion. Also, in adults and in juveniles gummivory was observed during a larger time interval than those described for the Atlantic Forest environment. The animals rested for a long period, during the hottest hours of the day. Contrary to what was expected, the groups presented home ranges sizes within the range of variation described for the species. The behavioral patterns found in this study suggest that common marmoset is well adapted to the semi-arid environment. The high frequency observed in foraging behavior, as in gum eating can be related to the resource scarcity in the semi-arid environment. On the other hand, the large time interval that animals used to rest, might be a response to the thermal stress during the hottest hours. These results provide first information on the behavioral patterns of Callithrix jacchus living in the Caatinga and reinforce the great ability of the species to survive in very different environments

Behavioral Adjustments by a Small Neotropical Primate ( Callithrix jacchus

We provide the first information on the behavior of a small primate (Callithrix jacchus) inhabiting a semiarid Caatinga environment in northeastern Brazil. We observed behavioral variations in response to temperature fluctuation throughout the day. Due to the high temperatures, low precipitation, and resource scarcity in the Caatinga, as well as the lack of physiological adaptations (e.g., a highly concentrated urine and a carotid rete to cool down the brain) of these primates, we expected that the common marmosets would exhibit behavioral adjustments, such as a prolonged resting period or the use of a large home range. During the six-month period, we collected 246 hours of behavioral data of two groups (10 individuals) of Callithrix jacchus. Most of the observed behavioral patterns were influenced by temperature fluctuation. Animals rested longer and reduced other activities, such as foraging, when temperatures were higher. Both study groups exploited home ranges of 2.21–3.26 ha, which is within the range described for common marmosets inhabiting the Atlantic Forest. Our findings confirm that common marmosets inhabiting the Caatinga adjust their behavioral patterns to cope with the high temperatures that characterize this environment and highlight their ability to survive across a wide range of different environmental conditions