Systematics of the Neotropical Genus Leptodactylus Fitzinger, 1826 (Anura: Leptodactylidae): Phylogeny, the Relevance of Non-molecular Evidence, and Species Accounts

A phylogeny of the species-rich clade of the Neotropical frog genus Leptodactylus sensu stricto is presented on the basis of a total evidence analysis of molecular (mitochondrial and nuclear markers) and non-molecular (adult and larval morphological and behavioral characters) sampled from > 80% of the 75 currently recognized species. Our results support the monophyly of Leptodactylus sensu stricto, with Hydrolaetare placed as its sister group. The reciprocal monophyly of Hydrolaetare and Leptodactylus sensu stricto does not require that we consider Hydrolaetare as either a subgenus or synonym of Leptodactylus sensu lato. We recognize Leptodactylus sensu stricto, Hydrolaetare, Adenomera, and Lithodytes as valid monophyletic genera. Our results generally support the traditionally recognized Leptodactylus species groups, with exceptions involving only a few species that are easily accommodated without proposing new groups or significantly altering contents. The four groups form a pectinate tree, with the Leptodactylus fuscus group diverging first, followed by the L. pentadactylus group, which is sister to the L. latrans and L. melanonotus groups. To evaluate the impact of non-molecular evidence on our results, we compared our total evidence results with results obtained from analyses using only molecular data. Although non-molecular evidence comprised only 3.5% of the total evidence matrix, it had a strong impact on our total evidence results. Only one species group was monophyletic in the molecular-only analysis, and support differed in 86% of the 54 Leptodactylus clades that are shared by the results of the two analyses. Even though no non-molecular evidence was included for Hydrolaetare, exclusion of that data partition resulted in that genus being nested within Leptodactylus, demonstrating that the inclusion of a small amount of non-molecular evidence for a subset of species can alter not only the placement of those species, but also species that were not scored for those data. The evolution of several natural history and reproductive traits is considered in the light of our phylogenic framework. Invasion of rocky outcrops, larval oophagy, and use of underground reproductive chambers are restricted to species of the Leptodactylus fuscus and L. pentadactylus groups. In contrast, larval schooling, larval attendance, and more complex parental care are restricted to the L. latrans and L. melanonotus groups. Construction of foam nests is plesiomorphic in Leptodactylus but their placement varies extensively (e.g., underground chambers, surface of waterbodies, natural or excavated basins). Information on species synonymy, etymology, adult and larval morphology, advertisement call, and geographic distribution is summarized in species accounts for the 30 species of the Leptodactylus fuscus group, 17 species of the L. pentadactylus group, eight species of the L. latrans group, and 17 species of the L. melanonotus group, as well as the three species that are currently unassigned to any species group.Se presenta una filogenia del género Leptodactylus, un ciado neotropical rico en especies, basada en análises combinados de datos moleculares (marcadores nuclear y mitocondriales) y no moleculares (caracteres de la morfología de adultos y larvas así como de comportamiento) se muestrearon > 80% de las 75 especies reconocidas. Los resultados apoyan la monofília de Leptodactylus sensu stricto, con Hydrolaetare como su grupo hermano. La monofília recíproca de Hydrolaetare y Leptodactylus no requiere considerar a Hydrolaetare como un subgénero o sinónimo de Leptodactylus sensu lato. Se reconocen Leptodactylus sensu stricto, Hydrolaetare, Adenomera y Lithodytes como géneros monofiléticos válidos. Los resultados en general resuelven los grupos tradicionalmente reconocidos de Leptodactylus, con excepciones de algunas especies que son reasignadas sin la necesidad de proponer nuevos grupos o alterar significativamente el contenido de los grupos tradicionales. Los cuatro grupos de especies forman una topología pectinada donde el grupo de L. fuscus tiene una posición basal, seguido por el grupo de L. pentadactylus que es el grupo hermano al clado formado por los grupo de L. latrans y L. melanonotus. Se estimó el impacto de los datos no moleculares en los resultados, comparándose los resultados de evidencia total con los de los análises de datos moleculares solamente. Los datos no moleculares representan un 3.5% de la matriz de evidencia total, pero estos datos tuvieron un impacto significativo en los resultados del análisis de evidencia total. En el análisis estrictamente molecular solamente un grupo de especies resultó monofilético, y el apoyo difirió en 86% de los 54 ciados de Leptodactylus compartidos entre los dos análises. A pesar que datos no moleculares no fueron incluidos para Hydrolaetare, la exclusión de evidencia no molecular resultó en el género estar dentro de Leptodactylus, demostrando que la inclusión de evidencia no molecular pequeña para un subgrupo de especies altera no solamente la posición topológica de esas especies, sino tambien de las especies para las cuales dichos datos no fueron codificados. La evolución de patrones de historia natural y reprodución se evalúan en el contexto filogenético. La invasión de afloramientos rocosos y la construción de cámaras de reprodución subterraneas está limitada a los grupos de Leptodactylus fuscus y L. pentadactylus, mientras que la oofagia larval está restringida al grupo de L. pentadactylus. Por otro lado, los cárdumenes larvales, la proteción del cárdumen, y otros comportamientos parentales complejos carecterizan al clado formado por los grupos de especies de L. latrans y L. melanonotus. Los resúmenes de especies incluyen información de sinonimias, etimología, morfología de adultos y larvas, cantos, y distribución geográfica para las 30 especies del grupo de Leptodactylus fuscus, 17 especies del grupo L. pentadactylus, ocho especies del grupo de L. latrans, 17 especies del grupo de L. melanonotus, así como para las tres especies que actualmente no se encuentran asociadas a ninguno de los grupos de especies.Taran Grant was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico Proc. 307001/2011-3 and Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo Proc. 2012/10000-5

Maturação de frutos de Caesalpinia echinata Lam., pau-brasil Maturation of fruits of Caesalpinia echinata Lam. (Brasil wood)

Estudaram-se parâmetros indicativos da maturação de frutos de árvores de Caesalpinia echinata, visando determinar a melhor época de colheita para propagação. Foram utilizadas 10 plantas-matriz cultivadas em Mogi-Guaçu, SP, nas quais foram etiquetadas 250 inflorescências no pico da floração para acompanhamento da maturação. As coletas de frutos tiveram início a partir da 5ª semana após a antese, prolongando-se até a 9ª, com intervalos de sete dias. Em cada coleta, analisaram-se os parâmetros: comprimento, largura e teor de água dos frutos; teor de água das sementes (após três dias de exposição ao sol para deiscência do fruto e extração da semente); porcentagem de germinação e peso de matéria seca de frutos, sementes e plântulas. Observou-se, ainda, a coloração dos frutos como parâmetro visual de maturação das sementes. O experimento foi repetido por três anos. Os testes de germinação foram realizados em caixas Gerbox contendo vermiculita umedecida com água destilada. As sementes foram colocadas para germinar em câmara regulada para 30 ºC e fotoperíodo de 12 horas O delineamento estatístico utilizado foi inteiramente casualizado com quatro repetições de 25 sementes por parcela, nos anos de 1991, 1992 e 1993. As leituras de germinação foram realizadas nos 4º e 8º dias após a semeadura. Pelos resultados, conclui-se que o momento ideal para coleta dos frutos de C. echinata é no estádio de pré-dispersão (entre a 8º e 9º após a antese) visualizado através da coloração, quando estes mudam de verde para castanho.<br>Several indicative parameters regarding fruit maturity of Caesalpinia echinata were studied in order to establish the ideal harvest time. Ten matrix plants were cultivated in Moji-Guaçu, SP (22&deg;11' to 1022&deg;18' S and 47&deg;13' to 47&deg;20' WG), altitude between 600m and 730m. The climate of the region is classified as Cwa. Two hundred and fifty blossoms were tagged during the the peak blooming period for maturation analysis. Fruit-harvesting schedule ranged from the fifth to the ninth week after anthesis, with seven-day intervals. The following parameters where analyzed for each harvest: fruit length and width; fruit moisture content; seed moisture content (after natural pre-drying); germination percentage; seed, fruit and seedling dry matter weight. Fruit colors were also observed and used as a visual parameter of seed maturation. The experiment was repeated for three years. The germination tests were performed in Gerbox boxes, with vermiculite watered with distilled water. The seeds were set to germinate in B.O.D cameras, at 30&deg;C, with a 12-hour photoperiod. The experimental design was completely randomized with four replications of 25 seeds per plot in 1991, 1992 and 1993. The germination was analyzed on the 4th and 8th days after seeding. The results showed that the ideal harvest time for Brazil-wood fruits is at the pre-dispersion stage, which can be identified visually through colors, when they change from green to chestnut-brown